Понятие «инвазионный вид» и история его формирования. Учение о флорах Что такое флора определение кратко

Изучая ареалы растений, легко можно видеть, что они до край­ности разнообразны в своих конфигурациях; можно почти наверное сказать, что нет двух ареалов, которые были бы тождественны в своих границах. Но, с другой стороны, одни ареалы имеют большое сходство в своём расположении и очертаниях, другие же совершенно исключают друг друга. Можно сгруппировать ареалы со сходным в основных чертах размещением на земной поверхности.

Группы видов с более или менее совпадающим размещением их ареалов представляют определённые элементы флоры, причём каждая группа - это особый элемент.

В данном случае мы говорим о географическом элементе, так как здесь для группирования видов критерием служит лишь географическое размещение; но иногда анализируют флору с точ­ки зрения элементов генетических или исторических, т. е. в. за­висимости от того, откуда и в какое время пришли виды на данную территорию. Установление этих элементов нередко пред­ставляет очень большие трудности.

Географический элемент флоры устанавливается, как сказано, на основе современных ареалов, независимо от их генезиса, но он является отправным моментом для дальнейшего анализа флоры с точки зрения её происхождения.

Главнейшие элементы флоры СССР. Подразделение флоры СССР на географические элементы крайне сложно, к тому же для очень многих видов мы не располагаем достаточными данными; поэтому лишь для примера можно указать главнейшие географи­ческие элементы флоры:

1. Арктический - группа видов, ареалы которых на­ходятся на Крайнем Севере, в зоне материковых тундр и на арк­тических островах. Он распадается на ряд более дробных элемен­тов, например,западно-арктический и восточно-арктический. С дру­гой стороны, некоторые арктические виды имеют части своих ареалов (дизъюнкции) на Кавказе, Алтае и др., поэтому можно гово­рить об элементахарктическо-кавказском, арктическо-алъпийском и т. п. (рис. 14).

2. Северный (или бореальный) - группа видов с ареалами, расположенными в основном в пределах северных частей лесной области, именно в области хвойных лесов. Здесь тоже имеются дальнейшие подразделения: евробореалъный - лишь в Европейской части, сиббореальный - в Сибири и др.

3. Среднеевропейский - группа видов с ареалами в Средней Европе, заходящая восточными отрезками своих ареа­лов в западную часть Союза, в отдельных случаях заходящая даже за Урал. В основном эта группа, более теплолюбивая срав­нительно с предыдущей, распространена в области широколи­ственных лесов. Примеры: обыкновенный дуб (доходит до Урала) (рис. 101), остролистный клён (а также клёны полевой и татар­ский), ясень, граб, бук (рис. 98), зимний дуб (Quercus petraea), такие травянистые виды, присущие широколиственным лесам, как копытень (рис. 102), петров крест (Lathraea squamaria), меду­ница (Pulmonaria officinalis, рис. 15) и др.

4. Атлантический - встречается в западных районах Европейской части СССР. Наиболее сильно этот элемент пред­ставлен на территории атлантических прибрежных частей Европы (рис. 124). Некоторые виды более продвигаются на восток. Из растений, растущих на нашей территории, можно указать лобелию (Lobelia Dortmanna), восковник (Myrica Gale).

5. Понтический - группа видов главным образом южно­русских степей (рис. 16), но встречающихся также в румынских и венгерских степях (если виды встречаются в основном в венгер­ских степях, то это паннонский элемент). Сюда относятся много­численные виды наших степных пространств: горицвет (Adonis vernalis), чистец (Stachys recta), фиолетовый коровяк (Verbascum phoeniceum), жёлтая скабиоза (Scabiosa ochroleuca), степная вишня (Cerasus fruticosa), ракитник (Cytisus ruthenicus) и т. п. Паннон­ский элемент у нас представлен очень слабо.

6. Сарматский - объединяет виды, занимающие тер­риторию между южными степями и хвойными лесами на севере, не заходя далеко на запад, за западные границы Союза. Это виды менее теплолюбивые сравнительно с понтическими. Несколько примеров: горошек (Vicia pisiformis), фиалка холмовая (Viola collina), астрагал песчаный (Astragalus arenarius) (В последнее время некоторыми русскими авторами сарматский элемент Трактуется в ином смысле: под названием этого элемента объединяют виды, охватывающие своими ареалами главным образом Северный Казахстан (и отчасти Южную Сибирь); это в общем степные виды. Лучше, во избежание путаницы, говорить здесь о североказахстанском элементе).

7. Средиземноморский - группа видов, распро­странённых в сухих областях, окружающих Средиземное море, и на востоке произрастающих на побережьях Чёрного моря - в Крыму и на Кавказе (также и в прикаспийских районах). Деревья и кустарники с вечнозелёными кожистыми листьями и сухолюбивые травы. Примеры: земляничное дерево (Arbutus andrachne), самшит (Buxus sempervirens) (рис. 17), сумах (Rhus coriaria), дикий жасмин (Jasminum fruticans) и т. д. Некоторые авторы в средиземноморский элемент включают также переднеазиатский и центральноазиатский элементы.

8. Переднеазиатский. Сюда относятся виды, имею­щие ареал в странах Передней АЗИИ - от границ Ирана на во­стоке до берегов Средиземного моря. В основном - это растения сухих горных стран. Распадается на ряд элементов более узкого значения, из которых отметим иранский, в общем совпадающий с Иранским нагорьем и заходящий в наши пределы в Закавказье. 9. Центральноазиатский - приурочен к Средней Азии, к её крупным горным цепям (Тянь-Шань, Памиро-Алай, Тарбагатай, Алтай). Он очень сложен и распадается на ряд более дробных элементов.

10. Туранский - объединяет группу видов, ареалы кото­рых в основном связаны с пустынями Туранской низменности Сред­ней Азии. Элемент пустынного характера. В основных чертах этоаралокаспийский элемент некоторых авторов, который, однако, обычно понимается несколько шире. Типично туранским элемен­том является группа среднеазиатских пустынных полыней (Artemisia) (рис. 18).

11. Маньчжурский - группа видов, имеющая основ­ную площадь ареала в Маньчжурии и заходящая в южные части Дальневосточного края. Ряд деревьев и кустарников широколиственного типа: маньчжурский орех (Juglans manshurica, рис. 108), маньчжурская аралия (Aralia manshurica), бархатное дерево (Phellodendron amurense, рис. 109), разнолистная лещина (Corylus heterophylla) и др.

Элементы флоры Кавказа. Специально для Кавказа можно указать ещё некоторые географические элементы, пространственно более ограниченные:

12. Кавказский - состоит из видов, связанных своими ареалами с Большим Кавказом; сюда входят кавказские энде­мики (лесные и альпийские).

13. Колхидский - группа видов, имеющих свой ареал в Колхидской провинции Кавказа, т. е. в Западном Закавказье

(Аджария, Абхазия и бо­лее северное побережье). Виды лесные, известняко­вые, горно-луговые. Боль­шинство составляют древ­ние по своему генезису элементы (третичные): понтический дуб (Quercus pontica), рододендрон (Rhodo­dendron Smirnowii), берёза (Betula Medwedewii) и др. 14. Гирканский - виды, занимающие край­ний юго-восток Кавказа, но главная масса видов сосредоточена за грани­цей - в Северном Иране. Древние третичные эле­менты (главным образом лесные виды): Parrotia persica, гледичия (Gleditschia caspia), шёлковая акация (Albizzia julibrissin), род Danae и др.

Приведённый перечень географических элементов СССР да­леко не полон, к тому же анализ нашей флоры в этом отношении ещё не завершён.

В заключение нужно указать, что географические элементы на какой-либо территории не исключают друг друга, но любая флора состоит из нескольких элементов, так как ареалы послед­них перекрывают друг друга.

Для примера дадим анализ флоры Большого Кавказа (по Гроссгейму); всего здесь насчитывается 1 261 вид, которые распа­даются на такие элементы, выраженные в процентах:

Колхидский 12,7

Бореальный (северный) 38,2

Понтический 5,6

Средиземноморский 13,2

Переднеазиатский 9,7

Туранский 0,1

Кавказский (собственно) 20,0

Пришлые виды 0,5

Данный пример представляет «спектр географических элемен­тов» и показывает роль тех или иных элементов в сложении флоры; так, можно видеть, что на Большом Кавказе - центре видообра­зования кавказских видов - последних имеется 20%, вся же остальная флора имеет свои центры на других территориях.

Географические элементы флоры Беларуси

Растительный покров Беларуси имеет явную зональную выраженность: в направлении с севера на юг растительность теряет свой бореальный облик; формации восточноевропейского южнотаежного типа сменяются формациями западноевропейского типа.

Флора Беларуси имеет конкретные зональные особенности. Ее история и современное развитие связаны с наиболее выраженным влиянием и проникновением европейских (теплолюбивых) элементов (видов) с одной стороны и евразиатских и евросибирских (бореальных) - с другой.

Беларусь находится в переходной полосе между западноевропейской и восточноевропейской флористическими провинциями.

Современная флора в целом, как показывает фитогеографический анализ, географически и генетически связана с различными естественноисторическими областями, климатическими зонами и материками земного шара. Она сложена из разных географических элементов (Гуленкова, Красникова, 1976).

Географический элемент флоры составляют виды, имеющие более или менее одинаковый ареал распространения. Основными элементами флоры Беларуси являются субарктический, бореальный, неморальный, атлантический, сарматский, понтический, плюризональный и адвентивный. В пределах каждого элемента следует учитывать приуроченность распространения вида к определенной части света. В пределах элемента флоры виды могут быть, например, циркумполярными, т.е. приуроченными к околополярному кольцу суши (голарктическая флористическая область), евразиатскими, евросибирскими, европейскими, еврамериканскими и др.

Охарактеризуем основные элементы флоры Беларуси.

Субарктические виды являются характерными представителями лесотундры. Некоторые из них заходят в тундру и тайгу. В Беларуси эта группа растений немногочисленна. В нее входят подбел дубровник, хвощ пестрый и др.

Бореальные виды распространены преимущественно в таежной зоне, частично заходят в зону тундры, смешанных и широколиственных лесов. Бореальный элемент особенно значительное место занимает в составе флоры северной части Беларуси. Вместе с тем большое количество видов доходит до юга республики. По всей ее территории распространении, например, кочедыжник женский, хвощ полевой, лесной и болотный, плаун сплюснутый, мятлик болотный, незабудка болотная, иван-чай узколистный и многие другие. Не менее широко у нас представлены бореальные евразиатские виды. К ним таежные растения, распространенные от Западной Европы до Дальнего Востока. В Беларуси это папоротник цистоптерис ломкий, хвощ зимующий, плаун годичный, перловник поникающий, майник двулистный, гравилат речной. К бореальным евросибирским видам у нас относятся многие виды осок, таволга вязолистная, ястребинка постенная. Из бореальных растений, кроме отмеченных, в республике произрастают бореальные еврамериканские (фиалка болотная, вероника лекарственная), сибирские (осока шаровидная, фиалка сверху голая) и европейские виды (лапчатка прямостоячая).

Неморальные (среднеевропейские) виды - растения смешанных и широколиственных лесов Европы. Относятся к числу умеренно теплолюбивых растений и наиболее характерны для южной половины республики. Некоторые продвигаются значительно на север и произрастают совместно с бореальными видами. Неморальными идами является большинство древесных растений. Многие растения, образующие напочвенный покров наших широколиственных лесов, также являются неморальными: копытень европейский, перелеска благородная, первоцвет весенний, звездчатка ланцетолистная, сныть обыкновенная, зеленчук желтый и др.

Атлантические виды. Эта группа в Беларуси совсем немногочисленна: отмечено 25 видов (цит. по Козловской, Парфенову, 1972). По мере продвижения с запада на восток по территории республики количество их убывает. Одни растения встречаются только в виде одиночных местонахождений за пределами сплошного ареала, другие имеют восточный или северный предел в распространении. Так, интересные водные растения полушник озерный и лобелия Дортманна известны только в озере Свитязь (Новогрудский район) и озере Белое (Лунинецкий район).

Сарматские виды. Ареалы данной группы видов лежат между южными степями и хвойными лесами на севере, не заходя на запад далее государственной границы бывшего СССР. Это в основном растения северных луговых степей и лесостепей. Вместе с понтическими растениями они являются по отношению к Беларуси "южными" видами. Их расселение в республике связано с фазой сухого и теплого климата послеледниковая (цит. по Козловской, 1970). Теперь "южные" виды во флоре республики занимают значительное место. Особенно благоприятные условия для расселения к северу этих светолюбивых ксеротермических растений создались в последние десятилетия в связи с сокращением лесов. Для большинства из них лесные вырубки, обнаженные склоны холмов - излюбленные местообитания (цит. по Козловской, 1966). Некоторые виды распространились по всей или большей части территории республики. Для многих из них в пределах Беларуси проходит северо-западная, северная или северо-восточная граница распространения. Сарматские, как и понтические, виды по своему распространению могут быть голарктическими, евразиатскими, евросибирскими или европейскими. Из наиболее распространенных видов к данному элементу флоры относятся гвоздика песчаная, васелистник светлый, подмаренник Шультеса, кровохлебка лекарственная и др.

Понтические виды. Это пришельцы из южных степей. К ним относятся лапчатка серебристая, типчак, ясменник красильный, таволга шестилепестная.

Наиболее обширную группу "южных" растений образуют сармато-понтические виды. Из них широкое распространение получили келерия тонкая, келерия сизая, коровяк фиолетовый, льнянка дроколистная, клевер горный, подорожник индийский, тимофеевка степная и др.

Плюризональные виды отличаются очень широким распространением, встречаясь во многих или нескольких зонах земного шара. Среди них виды космополиты, населяющие большую часть поверхности земной суши или хотя бы часть поверхности всех частей света. Некоторые представители этой немногочисленной группы встречаются у нас повсеместно: орляк обыкновенный, желтушник исландский, вьюнок полевой, мятлик однолетний, марь белая, ясколка дернистая. Более широко (около 40 видов) представлены у нас гемикосмополиты. Они встречаются не менее чем на трех материках или же не менее чем на двух, но в северном и южном полушариях. К ним относятся плаун булавовидный, пастушья сумка, осот полевой, осот огородный, рдест курчавый.

Адвентивные (синантропные, или заносные) растения во флоре Беларуси занимают сравнительно незначительное место (отмечено более 50 видов). Чаще всего встречаются в виде сорняков на полях, огородах и около жилья. Большинство из них попало к нам случайно. Наиболее широко у нас распространены люпин многолетний, ромашка пахучая, дрема белая, ослинник двулетний.

Следовательно, флора Беларуси географически и генетически имеет много общего с флорами разных природных зон и даже разных материков земного шара.

Экологические группы растений

Для нормального роста и развития растения требуют определенных условий среды. Под средой обитания следует понимать весь комплекс экологических факторов, воздействующих на растение в месте его произрастания. Факторами среды обитания являются сезонное и суточное изменения количества света, тепла, влажности, содержание углекислоты в воздухе, аэрации почвы, содержание питательных веществ и концентрация ионов водорода в почвенном растворе, а также структура почвы, возможные механические воздействия, например ветра или со стороны человека, и, наконец, деятельность микроорганизмов в почве и воздухе (цит. по Шмитхюзену, 1966).

По отношению к свету различают светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые растения.

Светолюбивые растения, или гелеофиты, оптимально развиваются при полном освещении. Даже слабое затенение угнетает рост светолюбов или даже приводит к их гибели. Они произрастают на открытых местообитаниях (полях, откосах, склонах южной экспозиции), образуя разреженный покров (веснянка весенняя, незабудка мелкоцветковая).

Тенелюбивые растения, или сциофиты, нормально развиваются только в условиях затенения при рассеянном свете. Они никогда не растут на открытых местах. К числу тенелюбов относятся многие лесные травянистые растения (копытень европейский, перелеска благородная), а также мхи.

Теневыносливые растения, или факультативные гелиофиты, хорошо развиваются в условиях полного освещения и в то же время способны переносить затенение, иногда значительное (сныть обыкновенная). Степень теневыносливости у представителей данной группы растений разная. При сильном продолжительном затенении некоторые виды (ежа сборная) теряют способность к генеративному размножению и только вегетируют.

По отношению к влаге высшие растения делятся на четыре группы: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Гидрофиты - водные растения, погруженные в воду полностью или частично. Большинство из них имеют хорошо развитую корневую систему, с помощью которой прикрепляются к субстрату. У растений, взвешенных в воде или плавающих на ее поверхности (ряски, сальвиния плавающая), корни частично или полностью редуцированы.

Гигрофиты - растения влажных местообитаний: болот, берегов водоемов, заболоченных лугов и лесов. Корневая система и нижняя часть тела гигрофитов находятся в воде, однако благодаря развитию аэренхимы по полостям и межклетникам кислород атмосферы свободно проникает во все части растения, вплоть до кончиков корней.

Ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную атмосферную и почвенную засуху. Ксерофиты не являются сухолюбами, они засухоустойчивы. В неблагоприятные периоды жизни ксерофиты прекращают рост, частично или полностью сбрасывают листья и находятся в состоянии депрессии. В случае достатка влаги некоторые ксерофиты транспортируют на единицу поверхности тела воды столько же или даже больше, чем мезофиты.

Мезофиты - растения умеренно увлажненных местообитаний. По отношению к влаге они занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами, сочетая ксероморфные и гигроморфные признаки. Группа мезофитов наиболее распространена в умеренном поясе и представлена большим количеством типов.

По отношению к питательным веществам почвы растения условно делятся на мегатрофы (эвтрофы), мезотрофы и олиготрофы.

Эвтрофы требовательны к питательным веществам и развиваются нормально только на плодородных почвах. Эвтрофами являются большинство растений пойменных лугов, низинных болот, кисличных, крапивных, снытевых и папоротниковых типов леса.

Олиготрофы произрастают на бедных и, как правило, кислых почвах. К ним относятся многие растения суходольных лугов, лишайниковых, брусничных, вересковых, сфагновых типов леса и разных местообитаний с выщелоченными песками.

Промежуточное положение между мегатрофами и олиготрофами занимают растения мезотрофы. К ним относится большое число видов луговых, лесных и полевых фитоценозов.

Флора - совокупность видов растений, произрастающих на определенной территории.

Флора сосудистых растений заповедника достаточно хорошо изучена, что дает возможность оценить природоохранную значимость заповедника и биосферного резервата в региональном флористическом аспекте.

В ботанико-географическом плане флора заповедника и биосферного резервата типична для зоны широколиственных лесов Восточной Европы. Преобладают виды с широкими ареалами. Собственно бореальные виды - редки и малочисленны. Среди них гудайерая ползучая, линнея северная, ива лапландская, мирт болотный, осока шаровидная и др. То же самое относится и к типично неморальным видам, характерным для широколиственных лесов Западной Европы. В их числе лук медвежий, зубянка луковичная, осока трясунковидная, хохлатка полая и др.

Флора сосудистых растений заповедника «Брянский лес» по состоянию на конец 2012 года насчитывает 786 вида. Несмотря на небольшую площадь заповедник «Брянский лес» (0,3% от территории области) имеет огромное значение для сохранения биологического разнообразия региона: на его территории охраняется 55% природной флоры Брянской области.

Видовое богатство флоры заповедника по отделам сосудистых растений распределено следующим образом: плаунообразные - 5, хвощеобразные - 6, папоротникообразные - 14, голосеменные - 5, покрытосеменные - 756 вида.

Приведенные данные относятся к видам растений, которые произрастают в природе. В тоже время, среди них много растений, распространение которых, так или иначе, связано с человеком (адвентивные виды). Доля адвентивных видов в составе природных флор - важный показатель их состояния: чем меньше доля адвентивных видов, тем благополучнее состояние флоры, и наоборот. Число адвентивных видов в заповеднике -36, это составляет 4% от флоры сосудистых растений. В то время как в Брянской области, например, доля адвентивных видов составляет 19%.

Плаунообразные представлены во флоре заповедника всеми 5 видами из одного семейства, которые обитают в области, т.е. 100% видового разнообразия области. Это баранец обыкновенный, плауны булавовидный, годичный, сплюснутый и топяной.

Хвощеобразные представлены во флоре заповедника 6 видами из одного семейства, что составляет 60% видового богатства в области. Это хвощи болотный, ветвистый, зимующий, лесной, луговой, полевой и приречный. Во флоре заповедника и биосферного резервата отсутствуют крайне редкие и возможно уже исчезнувшие в области виды - хвощи камышовый, большой и пестрый.

Папоротникообразные представлены во флоре заповедника достаточно полно - 14 видов из шести семейств, что составляет 78% видового богатства в области. В заповеднике и биосферном резервате произрастают голокучник обыкновенный, кочедыжник женский, орляк обыкновенный, гроздовники виргинский, многораздельный и полулунный, страусник обыкновенный, ужовник обыкновенный, щитовники гребенчатый, Картузиуса, мужской и распростертый, фегоптерис связывающий, телиптерис болотный. В биосферном резервате отмечены сальвиния плавающая и пузырник ломкий.

Голосеменные представлены во флоре заповедника и биосферного резервата полно - 3 вида. Они исчерпывают местную флору хвойных. Это сосна обыкновенная, ель обыкновенная и можжевельник обыкновенный. Еще 2 вида - сосна Банкса и лиственница европейская - интродуценты. Они представлены единичными экземплярами на территории заповедника.

Покрытосеменные представлены во флоре заповедника 746 видами, что составляет 54% видового богатства в области. Для флоры заповедника характерны в основном лесные, болотные и луговые виды. Отсутствуют лесостепные, многие сухолуговые и ряд водных видов растений, а также большинство адвентивных видов, характерных для антропогенных местообитаний.

Обширный отдел покрытосеменных растений характеризует спектр семейств, наиболее богатых видами. Для флоры заповедника это: сложноцветные - 86 видов, мятликовые (злаки) - 69, осоковые - 50, розоцветные - 43, бобовые - 35, гвоздичные - 32, губоцветные - 32, норичниковые - 27, зонтичные - 23, крестоцветные - 22, лютиковые - 21, орхидные - 19, гречишные - 19, лилейные - 16, ивовые - 16 видов, бурачниковые - 13, фиалковые - 12, мареновые - 12, кипрейные - 11 и ситниковые - 10 видов.

Флора распределена следующим образом по эколого-фитоценотическим свитам: сухолуговая - 199, широколиственная - 99, влажнолуговая - 95, опушечно-широколиственная - 63, болотно-травяная - 57, черноольховая - 36, темнохвойная - 35, адвентивная - 33, аллювиальная - 28, боровая - 27, водная - 26, опушечно-черноольховая - 24, прибрежно-водная - 20, сфагновая - 17, гипновая (болотно-ключевая) - 13 видов.

По долготным типам ареалов во флоре преобладают европейско-азиатские виды - 203, затем в порядке убывания идут: циркумполярные - 191, европейские - 176, европейско-западноазиатские - 175, американские - 13, европейско-американские - 9 и восточноазиатские - 2 вида.

По широтным типам ареалов во флоре содоминируют 2 группы геоэлементов. Первая группа это растения, ареалы которых простираются от тайги до лесостепи (143 вида), вторая группа - растения, ареалы которых простираются от зоны смешанных и широколиственных лесов до лесостепей и степей(141 вид). Довольно многочисленна группа растений, ареалы которых лежат в пределах лесной зоны в широком ее понимании (тайга, смешанные и широколиственные леса) - 128 видов. Группа видов, ареалы которых находятся в основном в пределах зоны смешанных и широколиственных лесов, насчитывает 61 вид. В группе «северных» растений, ареалы которых располагаются в основном в таежной зоне, лесотундре и тундре, насчитывает 14 видов. Группа «южных» растений, ареалы которых располагаются в основном в пределах зон степей и субтропиков, насчитывает 4 вида.

Параметры флоры сосудистых растений заповедника «Брянский лес»

Лишайники заповедника «Брянский лес»

Аннотированный список лишайников, зарегистрированных на территории заповедника «Брянский лес» составлен по данным, помещенным в один из томов Летописи природы заповедника (Летопись, 1991), которые позднее были опубликованы с некоторыми изменениями и дополнениями в статье С.И. Чабаненко, А.А. Таран Лишайники заповедника «Брянский лес» (1995). Этот список содержит сведения о 116 видах лишайников из 36 родов и 16 семейств в соответствии с классификацией J. Poelt (1973).

Исследования показали, что Hypogymnia physodes иParmelia sulcata являются самыми распространенными видами в составе эпифитных лихеносинузий. Фоновыми видами выступают также Pleurosticta acetabulum, Melanelia laetevirens, Evernia furfuracea, E. mesomorpha, E. prunastry, Anaptychia ciliaris, Physcia aipolia, P. stellaris, Physconia distorta, P. enteroxantha и ряд других. Среди напочвенных видов в сосновых борах доминируют Cladonia ciliata, C. mitis, C. furcata, C. fibriata, C. gracilis, C. scabriuscula, C. crispata.

Редкими для территории заповедника являются Peltigera horisontalis, P. polydactyla, P. polydactyloides, P. rufescens, P. scabrosa, P. venosa, Hypogymnia tubulosa, Cetraria sepincola, Parmeliopsis ambigua, Platismatia glauca, Bryoria implexa, B. nadvornikiana, Heterodermia speciosa. Так какPlatismatia glauca, Usnea subfloridana, а также виды родов Bryoria, Evernia, Romalina, чувствительны к загрязнению воздуха (Trass, 1985; Лийв, 1985), их можно использовать как виды - индикаторы состояния окружающей среды в данном районе.

В 2006-2008 гг. специалистами Брянского госуниверситета были проведены дополнительные исследования флоры лишайников (Анищенко, 2008).

Список лихенофлоры заповедника в настоящее время включает 121 вид. Её можно считать среднебогатой в ряду лихенофлор. Таксономический состав лихенофлоры представлен 16 семействами и 37 родами.

По числу видов лидируют семейства Cladoniaceae, Parmeliaceae, Physciaceae, Lecanoraceae. Ведущие семейства составляют 84 вида (69,4% от лихенофлоры в целом).

Семейство Cladoniaceae объединяет в основном напочвенные виды, редко - факультативные эпиксилы и геоплезные виды. Семейства Parmeliaceae, Physciaceae, Lecanoraceae представлены значительным числом эпифитных лишайников.

Географический анализ лихенофлоры показал, что лишайники относятся к 6 географическим элементам. На общем фоне преобладания лишайников мультирегионального элемента (75 видов, 61,9%), второе место занимают виды бореального элемента (22 вида, 18,2%), третье - неморального (18 видов, 14,9%). В результате ареалогического анализа установлено преобладание лишайников с бореальным (36 видов, 29,8%), панбореальным (21 вид, 17,4%), космополитным (15 видов, 12,4%), паннеморальным (13 видов, 10,7%) ареалом.

Наибольшая встречаемость и покрытие в стволовых синузиях характерно для лишайников бореального элемента - Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata, Usnea hirta, U. subfloridana, Evernia mesomorpha. Среди неморальных лишайников наибольшим распространением характеризуются эпифитные Evernia prunastry, виды рода Melanelia, Lecanora allophana, Physcia aipolia.

Биоморфологический анализ лихенофлоры выявил преобладание плагиотропных жизненных форм (79 видов), среди которых преобладают листоватые и накипные формы. Довольно значительная часть лишайников принадлежит к плагиоортотропным формам (29 видов).

По приуроченности к субстрату виды лихенофлоры разделили на 6 групп.

Выделены и «боковые» группы, связывающие древесину с другими субстратами заповедника. Наиболее многочисленная группа (преимущественных эпифитов) объединяет древесину (в виде валежника, наклоненных мертвых стволов, пней, сухостоя, обработанной древесины (лесные строения кордонов, квартальные столбы) с корой живых деревьев. В основном это лишайники семейств Parrneliaceae, Lecanoraceae. Меньшая по числу видов группа преимущественных эпигеидов, связывающая древесину и почву, состоит почти полностью из лишайников семейства Cladoniaceae.

Мохообразные заповедники «Брянский лес»

Бриофлора заповедника «Брянский лес» была изучена многими авторами (Евстигнеев, 1999; Морозова, 1999; Попов, 1988; Федотов, 1999). Список флоры мохообразных заповедника, установленный авторами, до настоящего времени насчитывал 99 видов. Исследователями была установлена приуроченность 19 видов сфагновых и 18 видов зеленых мхов к определенным типам водно-болотных и лесных сообществ (Федотов, Евстигнеев, 1997). Все представленные материалы о бриофлоре носили попутный характер, выявляли лишь доминантные виды.

В сезоны 1998...2006 годов проведены исследования бриофлоры заповедника сотрудниками Брянского госуниверситета (Анищенко Л. Н.).

Состав бриофлоры Неруссо-Деснянского Полесья включает 74 рода, 146 видов, 1 разновидность двух классов: Bryopsida - 139 и Hepaticopsida - 7. Это составляет 85,9% выявленных видов бриофлоры Брянской области (Анищенко, 2006, 2007). Бриофиты принадлежат к 34 семействам. Самый многовидовой - род Sphagnum,включает 21 вид. Род Dicranum иPlagiomnium - по 7 видов каждый, род Bryum - 6 видов,Brachythecium - 5 видов, Polytrichum, Plagiothecium, Sciurohypnum - по 4 вида каждый, что позволяет отнести исследуемую бриофлору к лесной.

В ценозах заповедника «Брянский лес» отмечено 67 родов, 121 вид и 1 разновидность мохообразных двух классов: Bryopsida - 118 и Hepaticopsida - 3. Это составляет 75, 8% выявленных видов бриофлоры Брянской области (Анищенко, 2006, 2007). Род Sphagnum включает 21 вид, Dicranum и Plagiomnium - по 6 видов каждый, род Brachythecium и Dicranum -по 5 видов, Polytrichum и Plagiothecium - 4 вида каждый.

Флористическая характеристика бриофлоры

Лидирующими по числу видов семействами во флоре бриофитов Неруссо-Деснянского Полесья зарегистрированы Sphagnacеae, Brachytheciaceae, Mniaceae, Calliergonaceae, что подтверждает ее равнинный характер.

10 ведущих семейств насчитывают 99 видов или 71,2% от общего числа, что является характерной чертой флор мохообразных Северного полушария.

Бриофлору слагают 14 семейств с одним видом (41, 2%), 17 семейств с одним родом (50,0%). Среднее число видов в роде - 1,9, среднее число видов в семействе - 4,1, среднее число родов в семействе - 2,2. Одной из особенностей систематической структуры бриофлоры - значительная доля в общем спектре семейств и родов, имеющих 1-2 вида.

Эколого-географический анализ. В составе бриофлоры Неруссо-деснянского Полесья представлены бореальный, неморальный, космополитный, арктогорный, горный, аридный, гипоарктогорный и гипоарктический географические элементы. Основную часть мхов исследуемой территории составляют виды, ареал распространения которых лежит только в пределах Голарктики - циркумполярные виды (88 видов или 63,3%). Биполярное распространение имеют 45 видов (32,4%). Это подчеркивает очень низкую специфичность бриофлоры резервата. В то же время преобладание циркумполярных видов характерно для многих флор высших растений Северного полушария (Толмачев, 1974). Бореальный элемент играет наибольшую роль во флоре: ядро бриофлоры образуют бореальные виды, составляющие 68,3% (95 видов). 38 бореальных видов характеризуются только биполярным типом ареала, 57 видов - циркумполярным. Неморальный элемент занимает второе место - 25 видов (18,0%). 3 неморальных вида имеют биполярный ареал, 22 вида - циркумполярный. Среди них преобладают эпифиты, широко распространенные в различных типах лесных сообществ. Гипоарктогорный (3 вида) и гипоарктический (4 вида) элементы представлены в болотных местообитаниях, по переувлажненным местам. Это виды Sphagnum jensenii, Helodium blandowii, Drepanocladus polygamum, Hamatocaulis vernicosus (гипоарктический элемент), Philonotis caespitosa, Tomenthypnum nitens, Campylium stellatum (гипоарктогорный элемент). О невысокм проценте участия этих элементов в сложении моховых флор указано для северных бриофлор (Белкина и др., 1991; Шубина, Железнова, 2002). Виды горного элемента объединяют Fontinalis antipyretica, Abietinella abietina с циркумполярным ареалом и Cratoneurum filicinum - с биполярным. Арктогорный элемент представлен Hygrohypnum luridum с циркумполярным ареалом. Семь космополитных видов встречаются с высоким постоянством: Funaria hygrometrica, Ceratodon purpureus, Bryum argenteum, Bryum caespiticium, Bryum capillare, Physcоmitrium pyriforme, Leptobryum pyriforme. В бриофлоре заповедника зарегистрированы 5 космополитных видов. Аридный элемент представлен 1 видом - Syntrichia ruralis с биполярным ареалом. Преобладание бореального и неморального элемента свидетельствует о смешанном характере бриофлоры Неруссо-Деснянского Полесья.

Среди экобиоморф мохообразных первое место занимают мезоморфные - 60 видов (43,2%), второе - гигрофиты - 27 видов (19,4%). Достаточно высоким остается процент участия в сложении экологической структуры бриофлоры гидрофитов (16 видов, 11,5%), гигромезофитов 14 видов (10,1%) и ксеромезофитов - 13 (9,4%). Мезофиты, гигрофиты, гигромезофиты, гидрофиты доминируют в лесных и болотных сообществах. Ксеромезофиты как эпифитные формы формируют самостоятельные сообщества на стволах древесных пород. Незначительным числом видов представлены экологические группы мезоксерофитов и мезогигрофитов.

Наибольшее таксономическое разнообразие мохообразных отмечено в заповеднике в лесных местообитаниях - 66 видов, болотных видов - 24. Наименее разнообразна группа луговых местообитаний - 10 видов. Эпифитную флору формируют бриофиты, тесно связанные с широколиственными лесами: Anomodon longifolius, A. viticulosus Neckera pennat, Dicranum viride, Hypnum cupressiforme, Homalia trichomanoides, Orthotrichum obtusifolium, O. speciosum и другие. Виды бореального распространения составляют значительную часть напочвенного покрова сосновых, еловых лесов и их производных. Среди них наиболее типичны - Dicranum scoparium, D. polysetum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista - castrensis, Callicladium haldanianum и другие. Значительная часть мхов лесных местообитаний произрастает на почве, что является отличительной чертой бриофлор и других регионов.

На территории Полесья обнаружены виды Neckera pennata,Herzogiella turfacea, Buxbaumia aphylla, Dicranum viride, Stereodon pallescens, которые охраняется во многих странах Европы (Red Data Book ..., 1995). Нечастое обнаружение других бриофитов также обусловлена естественными причинами - редкостью экотопов в которых регистрируются виды. С олиготрофными и мезоолиготрофными болотами связано распространение стенотопных Sphagnum balticum, S. jensenii, с крупными мезотрофными болотными массивами - Polytrichum longisetum, Dicranum bonjeanii. Стенотопность и приуроченность к определенным типам субстратов обусловили редкую встречаемость Cratoneuron filicinum, Brachythecium albicans, Fontinalis antipyretica. Виды - Leucobryum glaucum, Buxbaumia aphylla, Tomenthypnum nitens - находятся на границе ареала распространения.

Особый интерес также представляют виды, связанные с зональными растительными сообществами Брянской области: Dicranumviride, Homaliatrichomanoides, NeckerapennataHedw. В практической геоботанике эти виды используют в качестве индикаторов старовозрастных широколиственных лесов класса Querco-Fagetea, порядка Fagetalia sylvaticae, союза Querco roboris-Tilion cordatae. Мхов-эндемов выявлено не было.

Редкие растения

В заповеднике отмечено 57 видов сосудистых растений, имеющих федеральный или региональный охранный статус. В их числе 5 видов, внесенных в Красную книгу России (2008). Это башмачок настоящий (Cypripedium calceolus), надбородник безлистный (Epipogium aphyllum), пальчатокоренник балтийский (Dactylorhiza longifolia), пальчатокоренник Траунштейнера (D. traunsteineri), пыльцеголовник красный (Cephalanthera rubra).

Состояние популяций видов растений, внесенных в Красную книгу России на территории заповедника «Брянский лес» по состоянию на конец 2010 года

Ниже приведен список редких видов сосудистых растений заповедника «Брянский лес». Жирным шрифтом выделены виды растений, которые внесены в Красную книгу России.

• Венерин башмачок настоящий
• Надбородник безлистный
• Пальчатокоренник балтийский
• Пальчатокоренник Траунштейнера
• Пыльцеголовник красный
• Астра ромашковая
• Баранец обыкновенный
• Барбарис обыкновенный
• Береза приземистая
• Ветреница дубравная
• Ветреница лесная
• Волчеягодник обыкновенный
• Гвоздика пышная
• Гнездовка обыкновенная
• Гроздовник виргинский
• Гроздовник многораздельный
• Гроздовник полулунный
• Гудайера ползучая
• Девясил высокий
• Дремлик болотный
• Дремлик широколистный
• Дрок германский
• Ива лапландская
• Ива черничная
• Касатик сибирский
• Козелец пурпурный
• Кокушник длиннорогий
• Кувшинка чисто-белая
• Ладьян трехнадрезанный
• Лилия саранка
• Линнея северная
• Лук медвежий
• Любка двулистная
• Любка зеленоцветковая
• Мирт болотный
• Можжевельник обыкновенный
• Овсяница высочайшая
• Одноцветка одноцветковая
• Осока двудомная
• Осока топяная
• Пальчатокоренник кровавый
• Пальчатокоренник мясокрасный
• Пальчатокоренник пятнистый
• Пальчатокоренник Фукса
• Плаун сплюснутый
• Плаун топяной
• Прострел раскрытый
• Росянка круглолистная
• Солнцецвет монетолистный
• Страусник обыкновенный
• Тайник овальный
• Тайник сердцевидный
• Ужовник обыкновенный
• Фегоптерис связывающий
• Чилим (водяной орех)
• Шейхцерия болотная
• Шпажник черепитчатый

Грибы-макромицеты заповедника

На территории заповедника зарегистрировано 306 таксонов (300 видов и 6 форм) грибов-макромицетов.

Сумчатые грибы или Аскомицеты (ASCOMYCETES) составляют около 10% разнообразия грибов-макромицетов. Представлены в заповеднике 32 видами из 4 порядков и 19 родов. Среди них известные всем сморчки и строчки.

Базидиальные грибы или Базидиомицеты (BASIDIOMYCETES) составляют 90% разнообразия грибов-макромицетов. Представлены в заповеднике 268 видами из 12 порядков и 96 родов. Среди них наиболее обширная группа – Пластинчатые грибы или Агариковые (около 200 видов). Из Пластинчатых грибов наибольшее число видов отмечено в следующих семействах: Рядовковые – 46, Сыроежковые – 33, Паутинниковые – 27 и Болетовые – 16 видов. Именно к этим семействам относится большинство известных грибникам видов. Это говорушки, рядовки, опята, сыроежки, грузди, млечники, а также белые грибы, подберезовики, подосиновики, маслята и др.

Из отмеченных грибов около 170 видов съедобны, около 80 видов несъедобны, 20 видов – ядовиты и 30 видов грибов, свойства которых неизвестны.

Обычно в пищу используется 15-20 самых известных и распространенных видов. Это: белый гриб, подберезовик, подосиновик, масленок, лисичка, зеленушка, опенок, рыжик, грузди, сыроежки и некоторые др. Из менее известных съедобных грибов встречаются масленок желто-бурый, польский гриб, гигрофор поздний и др.

Несъедобные грибы имеют твердые и жесткие плодовые тела, или очень неприятный вкус и запах. Например, желчный гриб и большинство видов трутовиков.

Из ядовитых грибов особенно опасны бледная поганка, мухомор вонючий, мухомор пантерный, ложный опенок серно-желтый, энтолома оловянная и волоконница земляная.

Если сведения о съедобности грибов противоречивы, то употреблять их в пищу очень опасно. К таким грибам относятся строчок обыкновенный, строчок гигантский, свинушка тонкая, свинушка толстая и др.

За период проведения работ по инвентаризации грибов-макромицетов биосферного резервата «Неруссо-Деснянское Полесье», зарегистрировано 9 редких видов грибов. Из них, 4 вида внесены в Красную книгу Российской Федерации (2008): грифола зонтичная – Grifola umbellata, грифола курчавая – G. frondosa, звездовник сводчатый – Geastrum fornicatum и трутовик лакираванный – Ganoderma lucidum, и 5 видов внесены в Красную книгу Брянской области (2004): гиропорус каштановый – Gyroporus castaneus, гиропорус синеющий – G. cyanescens, гриб-зонтик девичий – Macrolepiota puellaris, паутинник фиолетовый – Cortinarius violaceus, мутинус собачий – Mutinus caninus.

На территории заповедника отмечено (из приведенного выше списка) 6 редких видов грибов. Из них, 1 вид внесен в Красную книгу Российской Федерации – звездовник сводчатый .

Грифола зонтичная, трутовик разветвленный – G. umbellata. Один из видов трутовиков с многократно ветвящимися от единого основания белыми ножками, с многочисленными центральными шляпками. Отмечено 3 местообитания. Все зарегистрированные местообитания вида приурочены к елово-широколиственным лесам и пойменным дубравам. Плодовые тела произрастают на почве (возможно на корнях дуба), как правило, единично. Грибницы плодоносят раз в несколько лет. По области встречается очень редко.

Грифола курчавая, гриб-баран – Grifola frondosa. Один из видов трутовиков с многослойным плодовым телом, достигающий внушительных размеров (более 0,5 м в диаметре и массы до 10 кг). Отмечено 4 местообитания, которые приурочены к различным типам леса. Плодовые тела произрастают на живых стволах клена остролистного, как правило, единично и могут достигать значительных (свыше 50 см) размеров. В целом по области встречается очень редко.

Звездовик сводчатый – Geastrum fornicatum. Молодое плодовое тело на почве напоминает морскую звезду небольшого размера. Известен по единственной находке в пойменной дубраве заповедника. По области встречается очень редко.

Трутовик лакированный – Ganoderma lucidum. Ножка и верхняя сторона шляпки покрыты блестящим коричневым налетом. Отмечено 3 местообитания. Все зарегистрированные местообитания вида приурочены к хвойно-широколиственным лесам со значительным участием ели или сосны. Плодовые тела произрастают на мертвой древесине ели и дуба единично и небольшими (2-3 экз.) группами. Грибницы могут плодоносить, как ежегодно, так и раз в 2-3 года. По области встречается очень редко.

Гиропорус каштановый – Gyroporus castaneus. Имеет сходство с польским грибом, отличаясь тем, что мякоть шляпки и ножки не меняет цвет на разрезе или изломе. На территории Неруссо-Деснянского Полесья зарегистрировано более 20 местообитаний. Основные биотопы – сосновые и смешанные (с сосной) леса свыше 50 летнего возраста. Произрастает обычно в июле-сентябре на почве единично и небольшими группами. По области встречается спорадически, обильно не плодоносит и не относится к массовым видам.

Гиропорус синеющий – G. cyanescens. Мякоть на разрезе или изломе моментально окрашивается в ярко-синий цвет. Наиболее распространен среди редких видов. На территории НДП зарегистрировано более 50 местообитаний. Основные биотопы – сухие сосновые и смешанные (с сосной) леса свыше 30 летнего возраста. Произрастает на почве единично и небольшими группами, чаще возле лесных дорог, минерализованных противопожарных полос и в других местах с нарушениями почвенного покрова. По области довольно обычен, плодоносит практически ежегодно, хотя и не относится к массовым видам.

Гриб-зонтик девичий – Macrolepiota puellaris. Похож на гриб-зонтик пестрый, от которого отличается цветом и расположением чешуй на шляпке. Всего в области зарегистрировано 7 местообитаний. Зарегистрированные местообитания приурочены к различным лесным биотопам. Спорадически встречается в смешанных лесах. По области встречается редко.

Паутинник фиолетовый – Cortinarius violaceus. Шляпка и ножка окрашены в темно-фиолетовый цвет. Всего в области зарегистрировано 8 местообитаний. Все зарегистрированные местообитания приурочены к смешанным лесам со значительным участием ели или сосны. Не ежегодно встречается во влажных смешанных лесах вблизи ручьев и болот. Плодовые тела произрастают на почве единично и группами, иногда достаточно большими (свыше 10 экз.). Грибницы могут плодоносить, как ежегодно, так и раз в 2-3 года. По области встречается редко.

Мутинус собачий – Mutinus caninus. Всего в области зарегистрировано 2 местообитания, которые приурочены к влажному смешанному лесу.

В течение нескольких последних лет сотрудники заповедника ведут мониторинг плодоношения грибниц редких видов грибов: грифолы зонтичной, трутовика лакированного, гиропоруса синеющего и паутинника фиолетового.

В первый список грибов заповедника было включено около 50 наиболее массовых и обычных видов (Петроченко, 1988). В результате работ, выполненных в 2001-2007 годах научным сотрудником заповедника С.А. Кругликовым, список был расширен до 306 таксонов (300 видов и 6 форм) грибов-макромицетов (Кругликов, 2005; 2006). Всего на территории Неруссо-Деснянского полесья можно предположить наличие около 450 видов грибов-макромицетов. Так, на территории Старогутского лесного массива (Украина), который является самой южной частью физико-географического района Неруссо-Деснянское полесье, отмечено около 300 видов грибов (Карпенко, 2003; Літопис…, 2005), однако только около 200 из них совпадают с нашим списком. Около 100 видов грибов, обнаруженных в Старогутских лесах не отмечены на Брянщине и около 100 видов из нашего списка не зарегистрированы в этом сопредельном регионе Украины.

Всю дикую природу Земли можно разделить на две половинки, которые постоянно взаимодействуют друг с другом. Это мир растений и животных, которые в научном мире носят названия флоры и фауны.

Флора

Флора – это все виды растений, которые появились на определенной территории в ходе исторического развития. Она тесно связана с природными условиями и геологическим прошлым этой территории.

Термин флора подразумевает под собой все растения данной территории, но в практической деятельности он объединяет только папоротникообразные и семенные растения. Другие растения обыкновенно называют соответственно отделу: флора мохообразных — Бриофлора, флора водорослей — Альгофлора и другое.

Термин «Флора» возник от имени древнеримской богини Флоры – богини плодородия, цветов, юности и весеннего цветения. Впервые его использовал в 1656 году ботаник из Польши Михал Пётр Бойм в своем труде «Флора Китая».

В ботанике существует раздел по изучению флоры и носит название флористики.

Инвентаризация и соотношение групп растений на определенной территории берется за основу системы, которая делить Землю на естественные флористические единицы :

• Царства,
• Области,
• Провинции,
• Округа,
• флористические районы,
• районы конкретных флор.

Фауна

Фауна — Общность всех видов животных на данной территории, которая сложилась в процессе исторического развития.

Свое название термин получил в честь древнеримской благой богини Фавнии – богини здоровья, плодородия и покровительницы женщин.

Всю фауну делят в зависимости от географического положении и систематики. По географическому положению можно определить фауну Европы, фауну острова Мадагаскара и прочее. По систематическим группам это будет фауна млекопитающих, фауна земноводных и так далее.

Изучение флоры и фауны

Исследование флоры и фауны начинается с изучения их видового и родового состава. Термин, который характеризует эту деятельность, получил название инвентаризации.

Также, относительно географического происхождения, флору и фауну разделяют на аборигенные и адвентивные виды.

Аборигенные виды – это те виды, которые длительное время обитают на данной территории. В свою очередь адвентивные виды объединяют те виды, которые занесены на территорию недавно при помощи человека или же природными силами.

Одним и самых важных показателей при изучении флоры и фауны — это доля эндемиков — животных или растений, обитающих только на данной территории. Она говорит о возрасте и степени изолированности флоры и фауны. Хорошими примерами эндемичных фаун послужат Австралия и Южная Америка.

Отличительным признаком любой флоры и фауны является приспособленность к природным условием их видов. Например, среди фауны, в степных районах преобладают роющие и бегающие виды, впадающие в спячку и питающиеся жесткой травой и злаками, которыми в основном представлена флора степи.

Флора и фауна это неразрывно связанная система. Изменения в их системе напрямую связаны с экологической обстановкой и природными условиями на территории, которую они занимают.

Приступая к рассмотрению этого вопроса, авторы решили сразу оговориться, что термин «инвазия» и его производные - слова для русскоязычной биологической литературы относительно новые, происходящие из западных источников. В русском языке термин «инвазионный вид» является калькой с английского словосочетания invasive species . История же становления терминологического аппарата, включающего понятие «инвазионный вид», как в России, так и на Западе сложна и запутанна.

Авторы, не претендуя на полноту охвата бесчисленных источников, обращают внимание читателей на некоторые проблемы, возникающие при определении понятия. В условиях терминологических разногласий, которые имеются между западной и отечественной школами и внутри каждой из них, трудно надеяться, что существует исчерпывающее определение понятия «инвазионный вид», которое снимет все трудности выделения и описания группы этих видов. Достаточно отметить, что в западной школе изучением инвазионных видов занимается специальная дисциплина, определяемая как инвазионная экология растений, а в отечественной традиции эти виды изучаются флористами в составе адвентивных флор регионов и отдельно специалистами других направлений - биохимиками, экологами и тому подобного с точки зрения биологии и экологии таких видов. Тем не менее, остаются вопросы: что означает термин «инвазионный вид», как он определяется в отечественной и западной школах, какова история происхождения и изменения термина?

Интересно отметить, что словосочетание «отечественная школа» для изучения заносных флор весьма условно. В России в начале XX века появился интерес к этой проблеме благодаря работам немецких, польских и финских ботаников, и именно из их работ взяты ставшие общепринятыми классификационные термины . Однако впоследствии произошло разделение исследователей на центрально-европейских [Рулек et al., 2004], чья школа получила своё дальнейшее развитие в России, и западных, школа которых сейчас продолжает активно развиваться в Европе и носит название инвазионная экология растений. Новым является не только название: стандартизация терминологии, которая в России в целом завершена в 1970-1980 годах, в инвазионной экологии происходит в настоящее время . Так как термин «инвазионный вид» относится именно к современной западной школе, возникает необходимость постоянно обращаться к сравнению объёма и сути термина с категориями, применяемыми в отечественной традиции, и таким образом попытаться уточнить место этой группы видов в принятых в России классификационных схемах.

В самых современных российских работах термин «инвазионный вид» встречается чаще, чем, например, «агриофит». И именно существование такой тенденции обусловливает актуальность теоретического осмысления термина.

Как правило, совокупность видов, определяемых как «инвазионные», является частью обширного заносного или адвентивного элемента флоры, среди которого они выделяются, прежде всего, агрессивностью, то есть способностью быстро распространяться и внедряться в различные типы ценозов, в том числе и ненарушенные. Таким образом, для начала нужно определить, что такое заносная, или адвентивная, флора.

Исторически потребность в выделении заносного, пришлого элемента флоры появилась с того момента, когда человек начал осознавать степень его собственного влияния на флору, а последствия ускоренного им же флорогенеза стали проявляться в сжатые периоды времени. Такое понимание развивалось в направлении выделения из всего состава флоры того её компонента или части, которая изменялась и адаптировалась быстрее всего. В середине XIX века в промышленно развитой Европе появились первые работы, касающиеся растений, названных «синантропные», «пришлые», «чужеземцы», «колонисты» и так далее . Наглядным и проще всего фиксируемым внешним проявлением процесса изменения флоры стало наличие эмиграционных и иммиграционных потоков видов, перемещавшихся внутри регионов и выходивших за их пределы. Тем не менее на этапе разделения этих потоков на группы возникли до сих пор существующие терминологические разногласия, которые касаются, с одной стороны, круга изучаемых объектов, а с другой - их классификации. Попытки решить эти проблемы предпринимались с начала XX века, однако до сего дня каждый исследователь в той или иной степени перестраивает терминологическую основу в зависимости от целей и методов работы, размеров и изученности территории, а также субъективного понимания вопроса.

Понятие «адвентивная флора» (или «адвентивный элемент», или «компонент флоры») существует в системе представлений, в которую значение термина иерархически включено как часть флоры территориальной единицы. В таком понимании флора может распадаться на аборигенный (автохтонный) и адвентивный (аллохтонный) элементы флоры.

Автохтонный элемент флоры выражает совокупность аборигенных видов данной территории [Юрцев, Камелин, 1991], то есть видов, возникших в той же местности, в которой существуют в настоящее время, и составляющих наиболее древнее ядро её флоры [Краткий словарь..., 1993].

В понимании западных авторов категория аборигенных видов native plants или indigenous plants определяется как таксоны, произошедшие на данной территории без влияния человека или распространившиеся без прямого или косвенного участия людей по территории, на которой они являются природными . Согласно мнению авторов, такое определение исключает продукты гибридизации с привлечением заносных родителей из состава природной флоры.

Аборигенный элемент флоры формально пересекается с адвентивным с одной стороны, через понятие «археофит» [термин из Rikli, 1903], а с другой- через виды, натурализация которых произошла в последнее время и была в той или иной форме зафиксирована документально. Промежуточное положение занимают и прогрессирующие виды в понимании Н. В. Козловской , расширение ареала которых могло быть связано с естественными причинами. Таким образом, учитывая относительность разграничения адвентивного и аборигенного компонентов, авторы понимают последний как часть флоры, заносное происхождение видов которой не установлено для данной территории .

Определение антропофильного (синантропного, антропофитного) элемента флоры А. Теллунгом , а вслед за ними другими авторами, послужило основанием для выделения более подчинённых по отношению к антропофильным заносных видов. Сам А. Теллунг выделял виды синантропных сообществ, которые делил на апофиты (синантропные растения, происходящие из местных естественных растительных сообществ) и антропохоры (синантропные растения чужеземного происхождения). В общем-то, такая точка зрения используется до сегодняшнего дня, хотя термин антропохор во многих случаях заменяется вследствие его неоднозначного понимания, на что указал ещё Я. Ялас .

Адвентивная часть флоры в такой системе понятий является самостоятельно изучаемой единицей флоры. Стимулами к выделению такой категории служат, с одной стороны, факт заноса на определённую территорию не обитавших на ней ранее видов, а с другой - степень участия человека в этом процессе и последствия этого участия.

Адвентивный элемент флоры чаще всего определяется в отечественной литературе как совокупность видов растений, не свойственных местной флоре, занос которых на данную территорию не связан с естественным ходом флорогенеза, а является результатом прямой или косвенной деятельности человека .

В западноевропейской литературе аналогом адвентивных флор является совокупность видов, называемая alien plants , exotic plants , introduced plants , non-native plants , non-indigenous plants и определяемая как виды растений, которые присутствуют на данной территории благодаря прямому или косвенному влиянию человека или распространяются без помощи человека с территории, на которой являются заносными .

Термин «адвентивный» впервые применил Де Кандолль , и он получил широкое распространение изначально в Европе, а затем и в России. Однако на Западе, в отличие от России, где его значение принимается однозначно, термин «адвентивный» лишь иногда используется для обозначения разных групп видов, а в последнее время почти полностью вытеснен из научного обихода словосочетанием alien plants.

Разработке, оценке и уточнению классификации адвентивной фракции флоры посвящено значительное число работ российских и зарубежных авторов. Практически все классификации ставят целью выделение степени и формы зависимости расселения и распространения заносных растений от антропогенного влияния. Неоднозначность подходов и терминологий со всей очевидностью показывает многогранность человеческого воздействия на флору и трудность отделения его от природных факторов. Тем не менее, существуют два вполне оформленных направления классификации, основоположниками которых можно считать А. Теллунга и Я. Яласа . Опираясь на работы А. Теллунга, можно заключить, что первое направление предполагает разделение преднамеренного и непреднамеренного способов заноса растений на новые территории, а также времени и итогов этого заноса. Все эти характеристики первоначально укладывались в одну систему терминов, что и привело к двузначному определению некоторых понятий, таких как «неофит», «антропохор», позднее уточнённых В. Крэ и Я. Яла-сом. Дальнейшее развитие более или менее обширных вариантов классификационных систем привело к вычленению отдельных, наиболее важных факторов, по которым можно оценивать процесс и итог заноса видов на новые территории. Например, Д. Лузли выделил среди адвентивных растений виды натурализовавшиеся, приспособившиеся и случайные, подойдя тем самым к пониманию степени натурализации как отдельной характеристики адвентивных растений.

Ф. Г. Шредер , обобщив такого рода данные, пришёл к выводу о необходимости разграничения классификационных построений по трём основным принципам: времени иммиграции, способу иммиграции и степени натурализации. Такое разграничение послужило основой для ряда современных классификаций и полностью оформило первое направление, оценивающее временные и пространственные особенности распределения адвентивных растений по вновь занятой территории.

Второе направление, основоположником которого является Я. Ялас, напротив, группирует растения по их способности произрастать на местообитаниях, в различной степени видоизменённых хозяйственной деятельностью человека. Система Я. Яласа, во-первых, сыграла роль в оценке степени антропотолерантности различных экосистем и их компонентов, а во-вторых, дала возможность разработать экологические шкалы применительно к отдельным антропогенным средам, например урбанизированным ландшафтам. В таком частном приложении она послужила основой для классификации видов урбанофлор по их отношению к антропогенному воздействию [Ильминских, 1988].

Во флористических работах применимы системы первого направления, акцентирующие внимание на особенностях современного пространственного распределения заносных видов по изучаемой территории и на оценке возможных причин такого распределения через анализ времени, путей и способов заноса диаспор. При этом чаще всего используются построения А. Теллунга , Я. Корнася , Ф. Г. Шредера и их модификации. Мы придерживаемся системы Ф. Г. Шредера с использованием терминов, предложенных Н. С. Камышевым (1959], Н. А. Вьюковой (1985], А. В. Чичёвым (1985] и выделяем по времени заноса археофиты и неофиты, по способу заноса - ксенофиты, ксеноэргазиофиты и эргазиофиты, по степени натурализации - эфемерофиты, колонофиты, эпекофиты и агриофиты.

Что касается времени заноса или residence status, то с её трактовкой археофиты / неофиты (или кенофиты) согласны и западные исследователи. Как правило, в Европе рубеж между археофитами и неофитами проводится по дате открытия Америки: 1492 год. В других частях света, например в Австралии, разграничение проходит между таксонами, которые распространились до или после европейской колонизации . На Гавайях выделяют виды, интродуцированные полинезийцами ещё до того, как капитан Д. Кук в 1778 году открыл эти острова. Категории по способу заноса в западной классификационной схеме не выделяются, их нет, по крайней мере, в работе Д. Ричардсона с соавторами . Англоязычная школа инвазионной экологии растений предлагает несколько иной подход к определению инвазионного статуса вида (invasive status), который до некоторой степени сходен с представлением о степени натурализации . Как и в отечественной литературе, по степени натурализации выделяют четыре группы видов, но иначе их называют: casual alien plants, naturalized plants, invasive plants, transformers.

Принципы классификации видов адвентивной флоры в традициях отечественной и западной школы

Основной критерий для разграничения первых трёх групп биологический: способность вида к размножению и распространению по новой территории, для четвёртой (transformers) - эколого-фитоценотический (роль в сообществах). В оригинальном понимании А. Теллунга (Thellung, 1918-1919] термин casual alien plants был использован для видов, убежавших из культуры и случайно распространившихся за ее пределами. Naturalized plants (синоним established plants) не обязательно входят в состав природных или нарушенных сообществ. Как долго эти виды могут сохраняться, зависит от случайных причин, и это может быть выяснено только на практике. Авторы классификационной схемы полагают, что это должен быть период длительностью не < 10 лет. Эти виды могут формировать самоподдерживающиеся популяции в течение нескольких лет, а затем угасать. Виды, которые встречаются в местах культивирования, но после прекращения культуры перестают встречаться, представляют специальную категорию, и они могут быть классифицированы как casual или naturalized. Invasive plants - это виды, входящие в группу naturalized plants в качестве подмножества. Их основная отличительная особенность - распространение на значительные территории.

Примерная оценка скорости распространения: >100 м за период длительностью <50 лет для таксонов, которые распространяются семенами; >6 м за 3 года - для таксонов, распространяющихся вегетативно. Для двудомных растений, имеющих семенную репродукцию, установление факта распространения возможно только после заноса особей обоих полов. По мнению авторов классификации, таксоны, распространённые прежде, но не распространённые сейчас, могут быть названы invasive, так как локальное искоренение - это явный пример реинвазии. Нам трудно согласиться с этим мнением. По нашему мнению, исчезновение или резкое снижение численности особей вида влечёт за собой изменение степени его натурализации в данный момент времени. В противном случае нам придётся считать инвазионными редкие или даже исчезнувшие сорняки, которые в прошлом засоряли посевы!

Transformers - термин исключительно экологический, поэтому сами трансформеры ближе всего к эдификаторам. Растения относят к трансформерам по экономическим соображениям, хотя в некоторых случаях их влияние может быть и выгодным. Выделяют отдельные категории видов-трансформеров:

1. Чрезмерные потребители ресурсов (воды - Tamarix spp., Acacia mearnca ; света - Pueraria lobata , Rubies armeniacus ; воды и света - Arundo donax ; света и кислорода - Salvinia molesta , Eihhornia crassipes ;
2. Доноры ресурсов (азота - Acacia spp., Lupinus arboreus , Myrica faya , Salvinia molesta ;
3. Виды, влияющие на выжигание растительности (способствующие пожарам - Anisantha tectorum , Melaleuca quinqueneroia , Melinis mimuiflora ; препятствующие пожарам - Mimosa nigra );
4. Закрепители песчаных почв (Ammophila arenaria );
5. Виды, способствующие эрозионным процессам (Andropogon virginicus на Гавайях, Impatiens glandulifera в Европе);
6. Закрепители прибрежных дюн (Rhizophora mangle , Spartina spp.);
7. Аккумуляторы опада и вредных веществ (Eucalyptus spp., Lepidium latifolium , Pinus strobus );
8. Аккумуляторы солей (Mesembryanthemum crystallinum , Tamarix spp.) .

В отечественной школе понятию «трансформер» примерно соответствует агриофит. Но, в отличие от transformers, агриофитом может быть только заносный вид. По нашему мнению, включение в группу transformers видов природной флоры не вполне удачное решение, так как вся классификационная схема теряет стройность, нарушается внутренняя логика.

Основные расхождения в классификационных схемах очевидны из следующего лаконичного перечисления:

1. В представленной англоязычной классификации не учитывается способ заноса видов в исследуемый регион;
2. Классификация по степени натурализации (invasive status) иерархична, по крайней мере invasive plants являются подмножеством naturalized plants, а transformers, в свою очередь, составляют часть invasive plants. Группы колоно-, эпеко- и агриофитов строго разграничены и не являются частями друг друга;
3. Группа видов, которую западные исследователи определяют как transformers, неоднородна по составу и, согласно приведённому определению, может включать и виды природной флоры.

Из таблицы видна и основная проблема, которая не позволяет корректно определить термин «инвазионный вид» по отечественной классификации, поскольку в ней каждая группа видов, выделяемых по степени натурализации, не является подмножеством предыдущей. Таким образом, нельзя приравнять invasive species к эпекофитам, как это представляется в таблице. К инвазионным видам можно отнести лишь часть широко распространённых эпекофитов (голоэпекофиты) и агриофиты заносного происхождения, которые в западном понимании относятся к группе transformers. Кроме того, те определения, которые предпосланы понятию «инвазионный вид», часто оценивают эти виды не как биологическое явление, а с экономической точки зрения. Например, на сайте Глобальной программы по изучению инвазионных видов даётся такое определение [Гельтман, 2003]: «инвазионные заносные виды - это чужеродные (non-native) организмы, которые наносят или могут нанести урон окружающей среде, экономике или здоровью человека».

А как же быть с активно распространяющимися нейтральными или полезными видами? К ним относятся [по: Richardson et al., 2000] от 20 до 50% заносных видов. Это так называемые «мягкие инвазионные виды», чей средовой или экономический вред весьма незначителен. На это обращают внимание многие исследователи, призывая не вводить в определение инвазионных видов категорию «экономический ущерб» [Гельтман, 2003]. Для видов реально агрессивных, входящих в группу инвазионных, на западе предлагается применить термин transformers, как подмножества заносных растений, которые изменяют характер, условия, форму и сущность экосистем на значительной территории. Нам представляется, что для более точного вычленения группы видов, которые можно рассматривать как инвазионные в нашей флоре, необходимо подробнее рассмотреть такое понятие, как степень натурализации и его западный аналог invasive status. Степень натурализации служит мерой «внедрённости» вида в растительный покров на данный момент или более ранние периоды, о которых есть достоверные сведения. Понятие натурализации как итога внедрения вида введено А. Де Кандоллем , и впоследствии его неоднократно дополняли и изменяли другие исследователи. Это понятие неразрывно связано с флорогенезом, как способом существования флоры во времени и, по-видимому, является закономерным отражением ускоренных человеком флорогенетических преобразований. В этом смысле мы понимаем под степенью натурализации степень адаптации растений к конкретным условиям на определённом временном этапе . Последовательная смена этих этапов или отсутствие таковой в обозримом промежутке времени (например, для недичающих интродуцированных растений) обнаруживает способность вида к натурализации, то есть к нормальному возобновлению его в естественных растительных сообществах вне зависимости от колебаний климата.

Рассматривая заносную флору региона в настоящее время, то есть пространственную её составляющую, можно считать натурализовавшимися растения, нормально возобновляющиеся на одном или немногих типах мест обитания, например колонофиты, геми- и голоэпекофиты, отождествляя натурализацию с её степенью. Это верно в том случае, если рассматривать видовой состав заносной флоры лишь на данный момент. Мы же имеем дело со списками видов разной давности, иногда за несколько столетий. С тех пор многие виды исчезли совсем, натурализовались или как-то изменили степень натурализации. Поэтому мы считаем правомерным подчеркнуть разделение понятий «степень натурализации» и собственно «натурализация», понимая последнюю как крайнее проявление процесса.

Понятие «натурализация» и связанные с ним концепции активно дискутируются и на Западе. Здесь принят несколько иной подход к определению того же биологического процесса, который можно назвать концепцией барьеров. При этом используется представление о лимитирующих факторах, задерживающих перемещение вида на большие расстояния и расселение его на новой территории. От числа преодолённых барьеров зависит invasive status. Например, если вид преодолел межматериковый барьер, и встречен единично на другом континенте, он является casual alien, то есть эфемерофитом в нашем понимании. Преодоление барьера размножения в новых условиях делает его naturalized, а активное расселение переводит в подмножество invasive или даже transformers. Что касается самого термина «натурализация», имеющего богатую историю, то сейчас европейские авторы склонны именовать это явление invasion process, имея в виду последовательную смену видами invasion status или степеней натурализации. Уход от самого термина натурализация в современных европейских источниках вызван его расхожестью и крайне неоднозначным пониманием. Эта проблема подробно обсуждается в работе «Натурализация и инвазия чужеземных растений: концепции и тенденции» .

При сравнении подходов становится очевидным, что даже в отсутствие стандартизированной терминологии по степени натурализации видов подразумевается тот же процесс и те же четыре группы видов, названных иначе.

Несмотря на многочисленные попытки описать сущность процесса натурализации, его внутренний механизм до сих пор не вполне изучен, что не позволяет объективно подойти к прогнозам относительно поведения отдельных видов в будущем. Перспективы натурализации в каждом случае оцениваются субъективно и ориентировочно.

Г. Бейкер определяет четыре стадии жизненного цикла, в результате прохождения которых растение может считаться натурализовавшимся - вегетативный рост, цветение и образование семян, расселение зачатков на подходящие местообитания, возобновление на том же или на новом местообитании. Тем не менее трудно заранее определить, сможет ли растение пройти все эти стадии а, если сможет, то через какой промежуток времени это произойдёт. Исследователями приводятся многочисленные факты самого разнообразного поведения растений после заноса их на определённую территорию. П. И. Белозеров , Е. В. Дорогостайская приводят примеры видов, «...натурализация которых происходит очень легко даже на Крайнем Севере, или, может быть, им не нужна акклиматизация, а натурализация их сводится к одному только расселению». Ряд исследователей [Назаров, 1927; Erkamo, 1946; Бочкин, 1991 и другие] указывают на влияние периодов нестабильности и войн на расселение растений. Однако последствия такого расселения различны и, как указывают те же авторы, могут привести к натурализации или, наоборот, исчезновению вновь расселившихся видов после прекращения военных действий.

Ридли , М. С. Игнатов , А. К. Скворцов, Ю. К. Майтулина (Виноградова) и ряд других авторов обращают внимание на значительную разницу во времени между первым появлением растения и началом его активного расселения. E. J. Jager приводит пять причин взрывообразного расселения: изменение местообитаний в месте заноса, в месте произрастания донорных популяций вида, увеличение популяции занесённого вида до определённой критической величины, занос нового экотипа того же вида, генетические преобразования в популяции занесённого вида. Все эти причины взаимосвязаны и взаимозависимы, однако две первые можно считать внешними по отношению к растению, а потому проще наблюдаемыми в природе, тогда как остальные предполагают внутренние эволюционные изменения, оценить которые при флористических работах затруднительно. Как указывают А. К. Скворцов и Ю. К. Майтулина , изучавшие микроэволюционные преобразования в популяциях натурализующихся растений, «между первым появлением адвентивного вида и началом его энергичного расселения и внедрения в местные полуестественные (или даже естественные) ценозы обычно проходит длительное время - очевидно, это период накопления изменчивости; ... поэтому к прогнозам относительно опасности или безопасности того или иного нового иммигранта следует относиться с большой осторожностью».

Многосторонность и недостаточная изученность внутренних механизмов процесса натурализации тем не менее не препятствует достоверной фиксации его внешних проявлений, и на этом основании можно определить условия, которые позволяют относить конкретные виды флоры Средней России к категории инвазионных:

1. Вид является заносным (адвентивным) для большинства регионов Средней России;
2. Вид должен быть отмечен не менее чем в 70% всех регионов, составляющих Среднюю Россию;
3. В регионах, где вид присутствует, он должен находиться на стадии эпекофита или агриофита хотя бы на части территории. Крайне редко, но случается так, что к инвазионным видам следует отнести и колонофиты, в большом числе размножающиеся в местах культуры (например, Sorbaria sorbifolia );
4. По результатам многолетних наблюдений с момента первой находки вид проявляет тенденцию к активному расселению;
5. Вид может служить источником экономического ущерба (но необязательно).

В таблице отражена характеристика видов флоры Средней России, отвечающих этим условиям, по степени натурализации.

Характеристика инвазионных видов флоры Средней России по степени натурализации и инвазионному статусу (invasive status)