Как назывались первые наземные животные. Наземные или сухопутные животные: характеристика, признаки и примеры

Общепринятая история происхождения жизни на Земле устарела. Двое ученых, Питер Уорд и Джозеф Киршвинк, предлагают книгу, в которой собраны все выводы последних исследований. Авторы показывают, что многие наши прежние представления об истории происхождения жизни неверны. Во-первых, развитие жизни не было неторопливым, постепенным процессом: катаклизмы способствовали формированию жизни больше, чем все остальные силы вместе взятые. Во-вторых, основа жизни - углерод, но какие еще элементы определили ее эволюцию? В-третьих, со времен Дарвина мы мыслили в категориях эволюции видов. На самом деле имела место эволюция экосистем - от подводных вулканов до тропических лесов, - которые сформировали мир, каким мы его знаем. Опираясь на свой многолетний опыт в палеонтологии, биологии, химии, астробиологии, Уорд и Киршвинк рассказывают историю жизни на Земле, такую фантастическую, что ее трудно представить, и в то же время такую знакомую, что нельзя пройти мимо.

Книга:

Первые сухопутные животные

Первые сухопутные животные

Основной проблемой для любого первого наземного животного являлась острая нехватка воды. Во всех живых клетках должна быть вода, и водный образ жизни эту потребность легко обеспечивал. Проживание на суше, однако, требует наличия плотного верхнего покрова, чтобы вода удерживалась внутри организма. Сложность в том, что решения, позволяющие снизить потерю воды на воздухе, противоречат потребностям кожного дыхания. Вот вам и задачка: с одной стороны, иметь внешний покров, который сохраняет воду, это преимущество, но в то же время присутствует риск умереть от удушья. Альтернативой может стать система дыхания, при которой кислород проникает через внешний покров, но возрастает риск потери влаги через ту же систему. Данную дилемму пришлось разрешить всем первооткрывателям суши. Очевидно, процесс был настолько трудным, что лишь совсем небольшому числу групп животных, растений и простейших удалось это сделать. Некоторые из многочисленных и самых распространенных современных морских обитателей, по-видимому, так и не смогли покорить сушу: не существует наземных губок, стрекающих, плеченогих, мшанок и иглокожих, да и многих других тоже.

Древнейшими окаменелостями сухопутных животных, вероятно, являются маленькие членистоногие, напоминающие современных пауков, скорпионов, клещей, равноногих раков и примитивных насекомых. Неясно, какая из перечисленных групп членистоногих была первой, впрочем, первенство не продлилось долго, поскольку в палеонтологической летописи обнаруживаются представители всех данных таксономических групп.

Классификацию этих первых сухопутных животных неизбежно пришлось проводить по окаменелостям, что не гарантировало точности, поскольку речь шла о маленьких наземных членистоногих, которые имеют очень слабо отвердевающие экзоскелеты и поэтому редко сохраняются в отложениях. К концу силурийского периода или к раннему девону, около 400 млн лет назад, тем не менее распространение на суше растений позволило выйти из воды и авангарду животного царства. Совершенно ясно, что независимо друг от друга членистоногие из разнообразных таксонов приобрели в процессе эволюции дыхательные системы, способные поддерживать жизнь на воздухе.

Дыхательная система современных пауков и скорпионов объясняет, как они превратились из процветающих морских обитателей в не менее процветающих сухопутных жителей. Для такого шага - из воды на сушу - никакая другая система организма не требует столь важных изменений, как дыхательная. Также представляется совершенно очевидным, что легкие первых сухопутных членистоногих были переходным звеном эволюции, почти таким же эффективным, как у более поздних видов. Но в атмосфере с большим количеством кислорода можно было дышать всем телом - воздух проникал по всей поверхности этих маленьких сухопутных существ (они точно были очень маленькими), и кислород свободно попадал в их примитивные легкие.

Из всех типов животных, перебравшихся на сушу первыми - сюда входят многие группы членистоногих, моллюски, кольчатые черви, хордовые (а с ними и очень маленькие существа вроде нематод), - членистоногие все же были самыми первыми, поскольку их тела уже имели плотное внешнее покрытие, обеспечивающее удержание воды в организме. Однако и перед ними по-прежнему стояла проблема дыхания. Уже упоминалось, что внешний скелет членистоногих потребовал эволюции больших жабр почти на всех сегментах тела, чтобы обеспечить выживание в кембрии (именно тогда появилось большинство высокоразвитых ископаемых членистоногих) при малом содержании кислорода в окружающей среде. Но жабры не функционируют на воздухе. Первые сухопутные членистоногие - пауки и скорпионы - развили новый вид дыхательной системы под названием «легочная книжка» (внутреннее строение такого легкого напоминает книжные страницы).

Данная «книжка», «страницами» которой являются листки ткани, заполненные гемолимфой (жидкостью, играющей у членистоногих роль крови), вложена в легочный мешок (атриум), сообщающийся с внешней атмосферой через дыхательные отверстия в панцире. Это пассивное легкое, поскольку притока воздуха, вдыхаемого через такую структуру, не происходит, поэтому его работа зависит от определенного минимума кислорода.

Некоторые очень маленькие пауки, как известно, могут быть подняты ветром на большие высоты, поэтому их назвали аэропланктоном. Данный факт доказывает, что легкие-книжки у пауков способны извлекать кислород и в среде с низким содержанием кислорода. Однако представители аэропланктона настолько малы, что их дыхательные потребности могут быть удовлетворены пассивным проникновением газа в тело. Более же крупные пауки из-за своих легких-книжек очень уязвимы.

Более эффективны по сравнению с дыхательной системой насекомых, состоящей из трахей, возможно, жабры-книжки. Система дыхания насекомых пассивна в том плане, что в ней отсутствует или крайне слаб механизм нагнетания воздуха, хотя последние исследования показывают, что некоторое нагнетание все же присутствует, но с очень слабым давлением. Система легкого-книжки у паукообразных имеет намного большую площадь поверхности, чем у насекомых, и поэтому может функционировать в условиях низкого содержания кислорода в среде.

Время первого этапа проникновения на сушу пауков и скорпионов очень сложно определить, так как древние пауки и скорпионы имели очень малые размеры и почти не оставили окаменелостей. Современные скорпионы имеют большую степень отвердевания, чем пауки, и поэтому чаще встречаются в осадочных отложениях.

Самые ранние свидетельства существования сухопутных животных относятся к позднему силуру (ископаемые в Уэльсе) - около 420 млн лет назад - это почти конец силурийского периода. В то время уровень кислорода достиг самых высоких показателей за всю историю существования Земли. Окаменелости того периода немногочисленны и демонстрируют слабое разнообразие. Впрочем, их распознали и классифицировали как многоножек.

Намного более богатую коллекцию ископаемых представляет знаменитый райниевый черт в Шотландии, датируемый 410 млн лет назад. Это отложение содержит окаменелости очень ранних растений, а также маленьких членистоногих, большинство которых относится, вероятно, к современным клещам и ногохвосткам - представители обеих групп питаются остатками растений и потому, скорее всего, были хорошо приспособлены к жизни в новых сухопутных условиях, где царили в основном маленькие и примитивные растения. Клещи роднятся с пауками. Ногохвостки, впрочем, насекомые и, вероятно, первые из этого самого многочисленного на сегодняшний день класса животных. Было бы вполне логично предположить, что насекомые сразу же развили такое огромное многообразие форм жизни на суше. Однако это не так, все произошло как раз наоборот.

Палеоэнтомологи обнаружили, что насекомые оставались немногочисленной группой сухопутной фауны вплоть до конца раннего каменноугольного периода, когда уровень кислорода достиг современных показателей - около 330 млн лет назад. Окаменелости насекомых становятся более многочисленными к позднему каменноугольному периоду - около 310 млн лет назад. Летать насекомые начали гораздо позднее момента своего рождения - несомненные признаки летающих насекомых можно обнаружить в отложениях, датируемых 330 млн лет назад. Вскоре после своего первого полета насекомые совершили невероятный эволюционный скачок, породив множество новых видов, в основном летающих. Это классический случай эволюционной радиации, когда быстрое (в геологических масштабах) и массивное возрастание таксономического разнообразия определенных групп организмов позволяет им занять новые экологические ниши. Однако подобная радиация произошла в период, когда в атмосфере наблюдался очень высокий уровень кислорода, и, бесспорно, именно такое состояние атмосферы и обеспечило успешность этих процессов.

Насекомые все же не были первыми животными на суше, первенство, видимо, принадлежит скорпионам. В середине силурийского периода, около 430 млн лет назад, из пресноводных болот и озер выползли первые протоскорпионы. У них были жабры, приспособленные к жизни в воде, и питались они, вероятно, останками мертвых животных, например, рыб, выброшенных волной на берег. Жабры оставались влажными, а их очень большая площадь поверхности обеспечивала какое-то дыхание. У них точно не было никаких легких, только жабры.

Порядок появления животных на суше можно представить следующим образом: скорпионы - около 430 млн лет назад, но они, скорее всего, были сильно привязаны к воде из-за размножения и, возможно, даже дыхания; многоножки - 420 млн лет назад; насекомые - 410 млн лет назад. Однако привычные нам насекомые появились не ранее чем 330 млн лет назад. Как такой порядок связан с изменениями уровня кислорода в атмосфере?

Новейшие способы определения уровня содержания кислорода в атмосфере позволяют определить, что максимальный уровень содержания кислорода в атмосфере приходится на период около 410 млн лет назад. Затем последовал резкий спад, после чего вновь начался подъем - от очень низких показателей (12 %) в конце девона до самых высоких за всю историю планеты в пермский период (более 30 %). Сегодня, напомним, содержание кислорода в атмосфере - 21 %. Райниевый черт, в котором впервые обнаружилось многочисленное скопление насекомых и паукообразных, относится к периоду кислородного максимума в девоне. Затем, согласно отчетам палеонтологов, изучающих вопросы разнообразия насекомых, последние встречаются в ископаемых редко. Такое положение сохраняется вплоть до скачка кислородного уровня до 20 % в интервале между ранним и поздним карбоном, 330–310 млн лет назад, в период распространения крылатых насекомых.

Распространение на суше позвоночных стало возможно благодаря, скорее всего, увеличению содержания кислорода в атмосфере в ордовикском и силурийском периодах. Если бы не это обстоятельство, возможно, и история развития животных на суше, и формы сухопутных животных были бы совершенно иными. А может, не было бы сухопутных животных вообще. Нам также известно, что сразу после выхода из воды, выживая в условиях с низким содержанием кислорода в атмосфере, животные были очень немногочисленны.

Возможны три объяснения распределению окаменелостей, наблюдаемому в породах тех периодов.

Первое: эта видимая пауза в развитии сухопутных животных на самом деле не существовала; просто очень плохая палеонтологическая летопись периода 400–370 млн лет назад.

Второе: пауза действительно была - кислорода было мало, и очень мало членистоногих обитало на суше, особенно насекомых. Но те немногие, которым удалось выжить, смогли породить огромное разнообразие форм, когда через 30 млн лет уровень кислорода повысился.

Третье: первые выходцы из водной среды обитания на сушу были сметены падением уровня кислорода. Правда, местами кое-кто выжил. А уже вторая волна покорителей суши была настоящим роем переселенцев, которые воспользовались увеличением уровня кислорода. Освоение суши животными (членистоногими и, как мы увидим, позвоночными) происходило двумя определенными этапами: 430–410 млн лет назад, а затем - 370 млн лет назад и позднее.

Членистоногие были не единственными, кто приспосабливался к жизни на суше. Брюхоногие моллюски также совершили эволюционный бросок на сушу, но не ранее позднего карбона, то есть они являлись частью второго этапа освоения суши животными, когда уровень кислорода стал достаточно высок. Другая группа животных - мечехвосты - прибыла на сушу примерно в то же время, что и моллюски. Однако это все были малочисленные колонисты по сравнению с группой, которая интересует нас больше всего, - нашей, то есть позвоночными.

Но земноводные не просто так выпрыгнули из моря. Они были кульминацией очень долгого эволюционного пути, и прежде чем они появятся на суше и в нашем повествовании, представим себе девонский период, который давно уже называют эпохой рыб. Примером может служить наше любимое место - относящийся к девону бассейн Каннинг (Canning Basin) в Западной Австралии, где авторы этой книги провели множество полевых исследований. Бассейн Каннинг является одним из самых прекрасных (очень жарких!) мест в мире, где лучше всего сохранились окаменелости барьерного рифа - будто современный Большой барьерный риф вдруг превратился в камень, а вода неожиданно ушла. Хотя большая часть работ о бассейне Каннинг посвящена именно этому гигантскому рифу девонского периода, тем не менее породы, образовавшиеся в более глубоких морских местах того периода, содержат особенно впечатляющие ископаемые, которые, безусловно, заслуживают присутствия на страницах любой новой истории развития жизни на Земле.

Эта статья посвящена другому типу животных, обитающих почти исключительно на суше, в наземных средах обитания, и которых мы называем наземными или сухопутными животными. Как вы увидите далее, понятие "наземный" не означает, что животное вообще не соприкасается с водой; оно просто указывает на то, что водная среда не может обеспечить выживание организма.

Наземные или сухопутные животные - это , которые живут преимущественно или полностью на суше (например, кошки, муравьи, наземные улитки) по сравнению с водными животными, которые преимущественно или полностью обитают в воде (например, омары, ) и земноводные или полуводные, полагающиеся на сочетание водных и наземных мест обитания (например, лягушки, тритоны или бобры, выдры). Примеры наземных включают , сверчков, кузнечиков, улиток и слизней.

Членистоногие (такие как мухи) являются наиболее распространенными наземными животными по количеству видов.

Таксономия

Выход животных из океана на сушу является одним из самых важных событий в истории жизни на нашей планеты. Наземные линии развились из нескольких типов животных, среди которых , и , представляют наиболее успешные группы сухопутных животных.

Наземные животные не образуют единую кладу (не имеют общего предка); скорее, их разделяет только тот факт, что все они живут на суше. Переход от водной к наземной жизни в процессе происходил независимо друг от друга и успешно много раз различными . Большинство наземных линий зародились в умеренном или во время и , тогда как в период некоторые животные стали полностью сухопутными.

Маркировка «наземный» или «водный» часто неясна и становится предметом споров. Многие животные, считающиеся наземными, имеют жизненный цикл, который частично зависит от пребывания в воде. , тюлени и моржи спят на суше, а питаются в , но все они считаются наземными. Многие насекомые, например комары, и все сухопутные крабы, а также другие типы животных имеют стадию водного жизненного цикла: их яйца должны развиваться и вылупляться в водной среде; после вылупления им свойственна ранняя водная фаза жизни (нимфа или личинка).

Существуют виды крабов, которые являются как полностью водными, так и полуводными или наземными. Манящих крабов (Uca ) называют «полуводными», так как они делают норы в грязевом субстрате, к которому они отступают во время приливов. Когда прилив заканчивается, эти крабы выходят на пляж для поиска еды. То же самое верно и о моллюсках: сотни родов и видов брюхоногих живут в промежуточных средах, например, Truncatella . Некоторые брюхоногие моллюски с жабрами обитают на суше, а другие, с легкими - предпочитают воду.

Как полностью наземные или водные животные, также существуют многочисленные пограничные виды. Нет общепринятых критериев для определения того, куда относить эти виды, поэтому обозначение некоторых животных оспаривается.

Очевидные примеры

Есть животные, которых, очевидно, можно назвать сухопутными. Не часто вы видите плавающую курицу или летающую свинью. Большинство , включая людей, лошадей, собак, кошек и (среди многих других), являются наземными. Все они могут временно перемещаться в водной среде по различным причинам, таким как кормление, миграция или отдых, но их первичные и наиболее важные места обитания находятся на суше.

Такие небольшие организмы, как земляные черви, сверчки, муравьи и жуки, также являются наземными животными. В каждой наземной , от до , живет бесчисленное количество животных, которые считаются сухопутными. И за исключением рыб и лягушек, почти все домашние животные, которых держат люди, являются наземными. Хотя они могут наслаждаться купанием в воде, наземные животные, такие как собаки, фактически в ней не живут.

Неочевидные примеры

Мы узнали, что сухопутные животные должны жить на твердой земле, чтобы считаться наземными, но как быть с такими существами, как пингвины, крабы или улитки, все из которых проводят часть повседневной жизни в водных средах? Поскольку их основное место обитания находится на суше, и их зависимость от воды, как правило, обосновывается кормлением, все они обычно считаются наземными существами.

А что насчет птиц? Подобно тому, как земноводные размывают линию между водными и наземными животными, также дело обстоит и с птицами. Они могут проводить большую часть своей жизни на суше, но в то же время, поскольку умеют летать и жить в кроне деревьев, их считают особой группой наземных животных, известной как "древесные животные". Поскольку они не отдыхают или не гнездятся во время полета, у них должна быть какая-то твердая среда обитания, и она напрямую или косвенно привязана к земной поверхности.

Первые наземные животные

Ископаемые доказательства показывают, что морские существа, вероятно, связанные с членистоногими, впервые начали выходить на берег около 530 миллионов лет назад. Однако нет оснований полагать, что животные впервые стали полноценными обитателями суши в этот же период времени. Более правдоподобная гипотеза заключается в том, что мотивация этих ранних членистоногих к выходу на сушу заключалась в том, чтобы размножатся (как это делают современные мечехвосты) или откладывать яйца в недоступном для хищников месте.

С течением времени данные свидетельствуют о том, что в , примерно 375 миллионов лет назад, костистые рыбы (например, Тиктаалик (Tiktaalik roseae )), наиболее приспособленные к жизни в мелководных прибрежных и болотистых водах, были гораздо более жизнеспособными, чем амфибии, и их членистоногие предшественники. Благодаря относительно сильным мускулистым конечностям и легким в сочетании с жабрами, тиктаалики и животные подобные им, заложили крепкую опору жизни на суше к концу девонского периода. Таким образом, они, вероятно, являются последним общим предком всех современных .

Подведение итогов

Поскольку сообщество биологов не разработало официально признанную систему классификации сухопутных, водных или полуводных организмов (как для семейств, родов, видов и т.п.), есть место для дискуссий касаемо того, относится ли конкретное животное к наземным видам или нет. Как правило, большинство биологов признают животных: наземными, если они в основном живут на суше; водными, если они исключительно обитают в воде; и полуводными, если они проводят часть своего жизненного цикла в воде и часть на суше.

Птицы, которые могут летать и строят гнезда на твердых поверхностях, считаются особой группой наземных животных. Как и во многих областях науки, непрерывное изучение и исследования могут добавить дополнительные категории или уточнить параметры существующих в будущем.

Чтобы жить на суше, животным необходимы лёгкие, которые позволяют им извлекать из воздуха кислород. Без лёгких водные животные задохнулись бы и сразу погибли, как только вышли на поверхность. Но настал момент, когда многие живые существа научились дышать атмосферным воздухом.

Земноводные

Первые животные, которые заселили выступающую из воды землю, были земноводные. Они никогда не уходили далеко от воды, потому что откладывали в воду икру, чтобы размножаться. Точно так же делают сейчас лягушки, живущие в прудах.

Это были:

1. Долохосома
2. Урокордилюс

Во времена, когда первые животные вышли из воды, сильно изменились и рыбы. Большая их часть уже стала похожей на современных рыб.

Насекомые

В древних лесах уже начал слышаться шум крыльев. Это были некие существа, потомки водных рако-скорпионов и других видов, у которых появились крылья, и они начали летать. Так возникли насекомые. Птиц ещё пока не было. Наиболее древними насекомыми были стрекозы. У некоторых из них размах крыльев достигал полуметра.

Как родились первые земноводные?

Возможно, некоторые рыбы приобрели способность в течение короткого времени дышать на суше, когда их водоём пересыхал. Они ползали по земле в поисках воды, чтобы не погибнуть. Некоторые из них постепенно научились жить на земле.

Амфибии – первые наземные позвоночные животные – представляют собой промежуточное звено между типично водными организмами – рыбами и подлинно сухопутными формами – рептилиями. Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов: появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств.

1. Земноводные приспособлены жить как в воде, так и на суше 2. Появились на Земле около 350 млн лет назад, от древних кистеперых рыб 3. Передвигаются на суше с помощью парных конечностей наземного типа 4. Дышат с помощью легких и кожи 5. Тело состоит из головы, туловища и конечностей 6. Глаза имеют веки 7. Кожа голая, влажная, с большим количеством желез 8. Два круга кровообращения, сердце трехкамерное 9. Холоднокровные животные 10. Земноводные раздельнополые животные 11. Оплодотворение наружное, редко внутреннее 12. Развитие непрямое (личиночное) 13. Земноводные самый малочисленный класс позвоночных (около видов)

1. Тело слегка уплощено и подразделяется на голову, туловище и две пары пятипалых конечностей. У небольшой группы земноводных имеется хвост. 2. Кожа тонкая, голая, влажная, богатая слизистыми железами. 3. Череп подвижно соединен с позвоночником, который состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Плечевой и тазовый пояса обеспечивают конечностям опору. Скелет конечностей построен по типу системы подвижных рычагов, позволяющих животному передвигаться по твердой поверхности. В скелете много хряща. 4. Мышечная система состоит из отдельных дифференцированных мышц. Движения разных частей тела более разнообразны, чем у рыб. 5. Земноводные хищники. У них развиты слюнные железы, секрет которых увлажняет ротовую полость, язык и пищу. Активно схваченная добыча переваривается в желудке. Последний отдел пищеварительного канала расширенная клоака.

6. Органы дыхания взрослых животных кожа и легкие, у личинок жабры. 7. Сердце трехкамерное. Имеются два круга кровообращения: большой (туловищный) и малый (легочный). По артериям большого круга кровообращения течет смешанная кровь, и только головной мозг снабжается артериальной кровью. 8. Органы выделения парные туловищные почки. Моча оттекает по двум мочеточникам в клоаку, а из нее в мочевой пузырь. Выводимый конечный продукт азотистого обмена мочевина. 9. Передний мозг земноводных по сравнению с таковым у рыб имеет большие размеры и разделен на два полушария. Мозжечок развит хуже в связи с малой подвижностью. Строение органов слуха и зрения приспособлено к жизни на суше. У личинок земноводных имеется орган боковой линии. 10. Оплодотворение внешнее, в воде. Развитие с неполным метаморфозом, со стадией рыбообразной личинки.

Самые ранние земноводные жили около 370 – 350 млн. лет назад. Предками земноводных являются пресноводные кистеперые рыбы девонского периода палеозойской эры. От первых примитивных земноводных стегоцефалов обособились три ветви. Одна из них дала современных земноводных хвостатых, другая бесхвостых, от третьей ветви образовались примитивные пресмыкающиеся.

Земноводные обычно встречаются в пресных водоемах и вблизи от них. Здесь они питаются различными беспозвоночными животными. В случае опасности быстро прыгают в воду. Весной и в начале лета в мелких, стоячих водоёмах живут тритоны. В остальное время года их можно встретить в лиственных, и смешанных лесах, парках, садах. Жабы и травяные лягушки живут в основном вдали от водоемов, Только в период размножения они живут в воде. Все земноводные активны только в теплое время года. Лягушки зимуют на дне водоемов, а жабы и тритоны в укрытиях на суше.

Отделы тела: голова (уплощена, передняя часть клинообразно вытянута), туловище (немного уплощено в спинно-брюшном направлении), парные конечности, хвост (у бесхвостых – редукция хвостового отдела). Кожа тонкая, влажная содержит много желез (среди них есть ядовитые). Железы вырабатывают слизь, которая увлажняет и обеззараживает кожу. Через влажную кожу происходит кожное дыхание.

На переднем конце головы земноводных находится крупный рот. Выше на возвышении находятся два крупных выпуклых глаза и пара ноздрей. Глаза имеют веки, которые защищают и увлажняют их. Верхнее веко подвижное, а нижнее - полупрозрачная мигательная перепонка. По бокам головы за глазами видны округлые барабанные перепонки. Они отделяют от внешней среды первый отдел органа слуха- полость среднего уха. Внутреннее ухо земноводных так же, как у рыб находится в костях черепа.

У взрослых амфибий общий план строения конечностей такой же, как и у других наземных позвоночных животных. Передняя конечность: плечо, предплечье, кисть. Задняя конечность: бедро, голень, стопа. У бесхвостых земноводных задние ноги длиннее и сильнее передних, что дает возможности этим животным передвигаться прыжками. Между пальцами задних ног бесхвостых земноводных развиты плавательные перепонки.

Окраска земноводных разнообразная, чаще маскирующая и хорошо скрывающая их в зарослях водных или прибрежных растений. Некоторые земноводные имеют очень яркую окраску, предупреждающую о том, что они ядовиты. Это саламандры, жерлянки. Обитатели пещер, как правило, вовсе лишены окраски.

Прудовая лягушка питается насекомыми, пауками, моллюсками, мальками рыб. Свою добычу она подстерегает в засаде. Главную роль играет зрение. Лягушка реагирует только на подвижную добычу, мгновенно оценивает расстояние до неё, резко выбрасывает длинный липкий язык и быстро отправляет добычу в рот. Зубов у лягушки нет. Личинка тритона ест червя

Все современные земноводные в стадии имаго хищники, питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), склонны к каннибализму. Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялого обмена веществ. В рацион водных видов может входить молодь рыб, а наиболее крупные могут охотится на птенцов водоплавающих птиц и попавших в воду мелких грызунов. Характер питания личинок хвостатых земноводных практически аналогичен питанию взрослых животным. Личинки бесхвостых имеют кардинальное отличие, питаясь растительной пищей и детритом, переходя к хищничеству лишь к концу личиночной стадии.

Позвоночник содержит девять позвонков: шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков),крестцовый (1 позвонок), уростиль (12 слившихся хвостовых позвонков). Ребра отсутствуют. Скелет свободных конечностей построен по типу системы многочленных рычагов, подвижно соединенных шаровидными суставами.

Мышечная система амфибий под влиянием наземного образа жизни претерпела значительные изменения. Однообразно построенные сегменты мускулатуры рыб преобразованы в дифференцированные мышцы конечностей, головы, ротовой полости, участвующих в процессе заглатывания пищи, вентиляции органов дыхания.

Имеются конические зубы. Пища в ротовой полости смачивается слюной (у рыб нет), она не содержит ферментов. В акте глотания участвуют глаза. Хорошо развиты печень и поджелудочная железа. Не переваренные остатки пищи выходят через клоаку. С наземным образом жизни связано появление в ротовой полости настоящего языка основного органа добычи пищи. У лягушек он прикреплен к передней части дна ротовой полости и способен быстро выдвигаться вперед, приклеивая добычу. Взрослые лягушки, как и все другие земноводные, плотоядны и питаются движущимися мелкими животными, иногда икрой, молодью рыб.

Механизм дыхания земноводных Строение легких Легкие - представляют собой небольшие вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками. Легкие у земноводных примитивны, поэтому важное значение в газообмене имеет кожа. Дыхание происходит за счет опускания и подъема ротоглоточной полости. Органы дыхания у взрослых особей – легкие, у личинок – жабры.

В связи с развитием легких у земноводных появляется второй – малый, или легочный, круг кровообращения. Являются холоднокровными. Сердце трёхкамерное: два предсердия и один желудочек. Все органы получают смешанную кровь. Чистую артериальную кровь получает только мозг.

Кровеносная система земноводных представлена трехкамер-ным сердцем, состоящим из двух предсердий и желудочка, и двух кругов кровообращения большого (туловищного) и малого (легочного). Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает сосуды легких и завершается в левом предсердии. Большой круг начинается также в желудочке. Кровь, пройдя по сосудам всего тела, возвращается в правое предсердие. Таким образом, в левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, а в правое венозная кровь со всего тела. В правое предсердие попадает и артериальная кровь, оттекающая от кожи. Так благодаря появлению легочного круга кровообращения в сердце земноводных попадает и артериальная кровь. Несмотря на то что в желудочек поступает артериальная и венозная кровь, полного перемешивания крови не происходит благодаря наличию карманов и неполных перегородок. Благодаря им при выходе из желудочка артериальная кровь по сонным артериям поступает в головной отдел, венозная в легкие и кожу, а смешанная во все остальные органы тела. Таким образом, у земноводных нет полного разделения крови в желудочке, поэтому интенсивность жизненных процессов невысокая, а температура тела непостоянная.

Головной мозг состоит из 5 отделов; Сильно развит передний мозг, который разделён на два полушария; Плохо развит мозжечок, из-за однообразия движений; Орган слуха имеет 2 отдела: среднее и внутренне ухо; Глаза имеют веки, роговица выпуклая; Развиты также органы вкуса, обаяния и осязания.

Выход земноводных на сушу оказал влияние на развитие орган от чувств.Так, глаза земноводных защищены от высыхания и засорения подвижными верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. Роговица приобрела выпуклую форму, а хрусталик линзообразную. Видят земноводные в основном подвижные объекты. В органе слуха появилось среднее ухо с одной слуховой косточкой (стремечком). Полость среднего уха отделена от окружающей среды барабанной перепонкой и соединена с ротовой полостью посредством узкого канала евстахиевой трубы, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Появление среднего уха вызвано необходимостью усиления воспринимаемых звуковых колебаний, так как плотность воздушной среды меньше, чем водной. Ноздри у земноводных в отличие от рыб сквозные и выстланы чувствительным эпителием, воспринимающим запахи.

Размножение земноводных имеет свои особенности. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, а семя-выводящие каналы в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Оплодотворение происходит в воде. Через 715 дней в оплодотворенных икринках развиваются рыбообразные личинки головастики. Головастик типичное водное животное: дышит жабрами, имеет двухкамерное сердце, один круг кровообращения и орган боковой линии, плавает при помощи хвоста, окаймленного перепонкой. В ходе метаморфоза личиночные органы замещаются органами взрослого животного.

Сравнительная характеристика строения личинок и взрослых лягушек Признак Личинка (головастик)Взрослое животное Форма тела Рыбообразная, с зачатками конечностей, хвост с плавательной перепонкой Тело укороченное, развиты две пары конечностей, хвоста нет Способ передвижения Плавание с помощью хвоста Прыжки, плавание с помощью задних конечностей Дыхание Жаберное (жабры вначале наружные, затем внутренние) Легочное и кожное Кровеносная система Сердце двухкамерное, один круг кровообращения Сердце трехкамерное, два круга кровообращения Органы чувств Развиты органы боковой линии, на глазах нет век Нет органов боковой линии, на глазах развиты веки Челюсти и способ питания Роговыми пластинками челюстей соскабливает водоросли вместе с одноклеточными и другими мелкими животными Роговых пластинок на челюстях нет, липким языком захватывает насекомых, моллюсков, червей, мальков рыб Образ жизни ВодныйНаземный, полуводный

Земноводные играют большое значение в природном сообществе, поедают разнообразных беспозвоночных, личинок и куколок кровососущих насекомых, распространяющих опасные заболевания человека (малярия), являются пищей для других животных. Жабы поедают вредителей овощных культур- слизней. Озерная лягушка съедает за сутки 7 вредителей, а за полгода более В некоторых странах мясо земноводных используют в пищу. Важное значение имеют земноводные как лабораторные животные. Большинство экспериментов в медицине и биологии происходит с использованием лягушек. Во многих странах мира большинство земноводных находится под охраной. Запрещены: отлов в природе, разрушение и загрязнение мест их обитания.

Саламандра Тритон Живут к северу от экватора, в умеренном поясе Восточного и западного полушарий Туловище удлиненное веретеновидное, незаметно переходит в длинный хвост В воде передвигаются с помощью хвоста и конечностей (между пальцами имеется перепонка), на суше – с помощью двух пар слаборазвитых конечностей Дышат с помощью легких, кожи, слизистой ротовой полости или наружных жабр Оплодотворение внутреннее или наружное, развитие с превращением, личинка похожа по облику и способу передвижения на личинку рыб

Самый многочисленный отряд, насчитывает около 3000 видов Распространены по всему земному шару, исключение Антарктида и северные острова Тело короткое, приземистое без хвоста; голова широкая без шеи Кожа голая, снабжена многочисленными железами Активны в течение всего времени суток Взрослые животные ведут хищный образ жизни Размножаются в воде весной, а летом в поисках корма живут на суше Лягушка Жаба

Цейлонский рыбозмей Кольчатый червяга Родина червяг Тропическая часть Африки, Южная Америка и Южная Азия Живут в почве на глубине см, кроме южноамериканских червяг – они живут постоянно в воде Червяги имеют червеобразное, цилиндрическое тело без ног, слегка сплюснутое в сипинно- брюшном направлении Кожа голая, слизистая с ядовитыми выделениями Сверху тело поделено на множество поперечных колец – напоминающих сегменты дождевых червей Органы чувств – зрение и слух отсутствуют, хорошо развито обоняние и осязание Питаются беспозвоночными животными
тело состоит изголовы, туловища, хвоста и парных конечностей; кожа голая, богатая железами, скелет и мускулатура устроены сложнее чем у рыб, развит скелет парных конечностей; слизь;выделяет в ротоглоточной полости имеются железы;слюнные парные почки; органы выделения – кишечник, протоки клоаку;выделительной и половой систем открываются в у взрослых особей сердце трехкамерное;формируются 2 круга кровообращения:малый (легочный) и большой; органы дыхания у взрослых особей - легкие;у личинок -жабры; головной мозг состоит из 5 отделов, развит -передний мозг, не развит -мозжечок.Органы чувств приспособлены к жизни на суше.

Птерозавры

История эволюции животных

Череп ихтиостеги был похож с черепом лопастопёрой рыбы Eusthenopteron , но выраженная шея отделяла тело от головы. В то время как у ихтиостеги было четыре сильных конечности, форма его задних ног подсказывает, что это животное не проводило все свое время на суше.

Первые рептилии и амниотическое яйцо

Вылупление черепахи из яйца

Одним из величайших эволюционных новшеств каменноугольного периода (360 - 268 миллионов лет назад) было амниотическое яйцо, которое позволило ранним рептилиям уходить из прибрежных местообитаний и колонизировать сухие районы. Амниотическое яйцо позволило предкам птиц, млекопитающих и рептилий размножаться на суше, и не допустить высыхание эмбриона внутри, поэтому можно было обходиться без воды. Это также означало, что в отличие от амфибий, рептилии могли производить меньше яиц в любой момент времени, поскольку риски гибели детенышей снизились.

Самая ранняя дата развития амниотического яйца - около 320 миллионов лет назад. Однако рептилии не подвергались какой-либо значительной адаптивной радиации еще около 20 миллионов лет. Современное мышление состоит в том, что эти ранние амниоты все еще проводили время в воде и выходили на берег, главным образом, чтобы откладывать свои яйца, а не питаться. Только после эволюции травоядных появились новые группы рептилий, способных использовать обильное флористическое разнообразие каменноугольного периода.

Гилономус

Ранние рептилии принадлежали к отряду, названному капторинидами. Гилономусы были представителями этого отряда. Это были маленькие животные размером с ящерицу, с черепами амфибий, плечами, тазом и конечностями, а также промежуточными зубами и позвонками. Остальная часть скелета была рептильной. Многие из этих новых «рептильных» особенностей также заметны у маленьких, современных амфибий.

Первые млекопитающие

Диметродон

Основной переход в эволюции жизни произошел, когда млекопитающие развились из одной линии рептилий. Этот переход начался во время пермского периода (286 - 248 миллионов лет назад), когда группа рептилий, которая включала диметродонов, породила «ужасных» терапсидов. (Другие крупные ветви, завропсиды, породили птиц и современных рептилий). Эти млекопитающие-рептилии, в свою очередь, породили цинодонт, таких как тринаксодон (Thrinaxodon ) во время триасового периода.

Тринаксодон

Эта эволюционная линия обеспечивает отличную серию переходных окаменелостей. Развитие ключевой особенности млекопитающих, наличие единственной кости в нижней челюсти (по сравнению с несколькими у рептилий), можно проследить в истории окаменелостей этой группы. Она включает в себя прекрасные переходные окаменелости, Diarthrognathus и Morganucodon , чьи нижние челюсти имеют как рептильные, так и млекопитающие сочленения с верхними. Другие новые особенности, обнаруженные в этой линии, включают развитие различных видов зубов (особенность, известная как гетеродонтность), формирование вторичного нёба и увеличение зубной кости в нижней челюсти. Ноги расположились непосредственно под телом, эволюционное продвижение, которое происходило у предков динозавров.

Конец пермского периода был отмечен, возможно, самым большим . По некоторым оценкам, до 90% видов вымерли. (Недавние исследования предположили, что это событие было вызвано падением астероида, спровоцировавшем изменения климата.) В течение последующего триасового периода (248 - 213 миллионов лет назад) выжившие особи после массового вымирания начали занимать свободные экологические ниши.

Однако в конце пермского периода были динозавры, а не млекопитающие-рептилии, которые воспользовались новыми доступными экологическими нишами для диверсификации в доминирующих наземных позвоночных. В море у лучепёрых рыб начался процесс адаптивной радиации, который сделал их класс наиболее богатым видами из всех классов позвоночных.

Классификация динозавров

Одно из основных изменений в группе рептилий, породивших динозавров, заключалось в позе животных. Изменилось расположение конечностей: ранее они выступали по бокам, а затем начали расти непосредственно под телом. Это имело серьезные последствия при передвижении, поскольку позволило выполнять более энергосберегающие движения.

Трицератопс

Динозавры, или «ужасные ящерицы», делятся на два отряда, исходя из строения тазобедренного сустава: ящеротазовые и птицетазовые. Птицетазовые включают Трицератопс, Игуанодон, Гадрозавров и Стегозавров). Ящеротазовые далее подразделяются на теропод (например, целофиз и тираннозавр рекс) и завропод (например, апатозавр). Большинство ученых согласны с тем, что от динозавров теропод.

Хотя динозавры и их непосредственные предки доминировали в наземных мира во время триаса, млекопитающие продолжали развиваться в это время.

Дальнейшее развитие ранних млекопитающих

Млекопитающие являются развитыми синапсидами. Синапсиды - одна из двух великих ветвей генеалогического древа амниот. Амниоты - это группа животных, которые характеризуются наличием зародышевых оболочек, включая рептилий, птиц и млекопитающих. Другая крупная амниотическая группа, Диапсид, включает птиц и всех живых и вымерших рептилий, кроме черепах. Черепахи принадлежат к третьей группе амниот - Анапсид. Члены этих групп классифицируются по числу отверстий в височной области черепа.

Диметродон

Синапсиды характеризуются наличием пары дополнительных отверстий в черепе за глазами. Это открытие дало синапсидам (и аналогичным образом диапсидам, у которых есть две пары отверстий), более сильные мышцы челюстей и лучшие способности кусать, по сравнению с ранними животными. Пеликозавры (такие как Диметродон и Эдафозавр) были ранними синапсидами; они были млекопитающими-рептилиями. Позднее синапсиды включали терапсид и цинодонт, которые жили во время триасового периода.

Цинодонт

Цинодонты обладали многими характерными особенностями млекопитающих, включая уменьшенное количество или полное отсутствие поясничных ребер, предполагающих наличие диафрагмы; хорошо развитые клыки и вторичное небо; увеличенный размер зубного ряда; отверстия для нервов и кровеносных сосудов в нижней челюсти, что свидетельствует о наличии вибриссов.

Около 125 миллионов лет назад млекопитающие уже стали разнообразной группой организмов. Некоторые из них были бы похожи на сегодняшних однопроходных (например, на утконоса и эхидну), но также присутствовали ранние сумчатые (группа, которая включает в себя современных кенгуру и опоссумов). До недавнего времени считалось, что плацентарные млекопитающие (группа, к которой принадлежат большинство живых млекопитающих) имели более позднее эволюционное происхождение. Однако недавние обнаруженные окаменелости и данные ДНК свидетельствуют о том, что плацентарные млекопитающие намного старше, и возможно, развивались более 105 миллионов лет назад.

Обратите внимание, что сумчатые и плацентарные млекопитающие дают отличные примеры конвергентной эволюции, где организмы, которые не особенно тесно связаны, развили аналогичные формы тела в ответ на аналогичные воздействия окружающей среды.

Плезиозавры

Однако, несмотря на то, что у млекопитающих было то, что многие считают «продвинутостью», они все еще были второстепенными игроками на мировой арене. Когда мир вошел в юрский период (213 - 145 миллионов лет назад), доминирующими животными на суше, в море и в воздухе были рептилии. Динозавры, более многочисленные и необычные, чем во время триаса, были главными наземными животными; крокодилы, ихтиозавры и плезиозавры управляли морем, а воздух был заселен птерозаврами.

Археоптерикс и эволюция птиц

Археоптерикс

В 1861 году интригующая окаменелость была обнаружена в юрском известняке Зольнхофен на юге Германии, источнике редких, но исключительно хорошо сохранившихся окаменелостей. Ископаемое, казалось, сочетало в себе черты как птиц, так и рептилий: скелет рептилий, сопровождаемый ясным отпечатком перьев.

В то время как археоптерикс первоначально был описан как пернатая рептилия, его долгое время считали переходной формой между птицами и рептилиями, что сделало это животное одним из самых важных ископаемых, когда-либо обнаруженных. До недавнего времени это была самая ранняя из известных птиц. Недавно ученые поняли, что археоптерикс имеет большее сходство с манирапторами, группой динозавров, которая включает в себя печально известных велосирапторов из «Парка юрского периода», чем с современными птицами. Таким образом, археоптерикс обеспечивает сильную филогенетическую связь между этими двумя группами. Ископаемые птицы были обнаружены в Китае, которые даже старше археоптерикса, а другие открытия пернатых динозавров поддерживают теорию о том, что тероподы развивали перья для изоляции и терморегулирования, прежде чем птицы использовали их для полета.

Более пристальное изучение ранней истории птиц является хорошим примером концепции, согласно которой эволюция не является ни линейной, ни прогрессивной. Линия птиц беспорядочная, и проявляется множество «экспериментальных» форм. Не все достигли возможности летать, а некоторые выглядели совсем не так, как современные птицы. Например Микрораптор гуи, который, по-видимому, был летающим животным, и имел асимметричные перья полета на всех четырех конечностях, относился к дромеозавридам. Археоптерикс сам по себе не принадлежал к родословной, из которой развивались настоящие птицы (Neornithes ), но был членом ныне вымерших энанциорнисовых птиц (Enantiornithes ).

Конец эпохи динозавров

Динозавры распространились по всему миру во время юрского периода, но в течение последующего мелового периода (145 - 65 миллионов лет назад) их видовое разнообразие сокращалось. Фактически, многие из типично мезозойских организмов, таких как аммониты, белемниты, ихтиозавры, плезиозавры и птерозавры, в это время были в упадке, несмотря на то, что они все еще порождали новые виды.

Возникновение цветущих растений во время раннего мелового периода вызвало крупную адаптивную радиацию среди насекомых: появились новые группы, такие как бабочки, мотыльки, муравьи и пчелы. Эти насекомые выпивали нектар из цветов и выступали в качестве опылителей.

Массовое вымирание в конце мелового периода, 65 миллионов лет назад, уничтожило динозавров вместе с любыми другими наземными животными весом более 25 кг. Это проложило путь для расширения млекопитающих на суше. В море в это время рыба снова стала доминирующим таксоном позвоночных.

Современные млекопитающие

В начале палеоцена (65 - 55,5 миллионов лет назад) мир остался без наземных животных большого размера. Эта уникальная ситуация стала отправной точкой для большой эволюционной диверсификации млекопитающих, которые ранее были ночными животными размером с мелких грызунов. К концу эпохи эти представители фауны заняли многие из свободных экологических ниш.

Самые старые подтвержденные окаменелости приматов насчитывают около 60 миллионов лет. Ранние приматы эволюционировали от древних ночных насекомоядных, что-то вроде землероек, и напоминали лемуров или долгопят. Они были, вероятно, древесными животными и обитали в или субтропических лесах. Многие из их характерных особенностей хорошо подходили для этой среды обитания: руки, предназначенные для захвата, вращающиеся плечевые суставы и стереоскопическое зрение. У них также был относительно большой размер мозга и когти на пальцах.

Самые ранние известные окаменелости большинства современных отрядов млекопитающих появляются за короткий период во время раннего эоцена (55,5-37,7 миллионов ​​лет назад). Обе группы современных копытных животных - Парнокопытные (отряд к которому относятся коровы и свиньи) и Непарнокопытные (включая лошадей, носорогов и тапиров) стали широко распространенными по всей Северной Америке и Европе.

Амбулоцетус

В то же время, когда млекопитающие диверсифицировались на суше, они также возвращались к морю. Эволюционные переходы, которые привели к китам, были тщательно изучены в последние годы с обширными ископаемыми находками из Индии, Пакистана и Ближнего Востока. Эти ископаемые указывают на изменение от наземных Мезонихий, которые являются вероятными предками китов, к таким животным, как Амбулоцетусы и примитивные киты, называемые Археоцетами.

Тенденция к более прохладному глобальному климату, произошедшему в эпоху олигоцена (33,7-22,8 миллионов лет назад), способствовала появление трав, которые должны были распространиться на обширные луга в течение последующего миоцена (23,8 - 5,3 миллионов лет назад). Это изменение в растительности привело к эволюции животных, таких как более современные лошади, с зубами, которые могли справиться с высоким содержанием кремнезёма в травах. Тенденция к охлаждению климата также затронула океаны, сократив количество морских планктонов и беспозвоночных.

Хотя данные ДНК свидетельствуют о том, что гоминиды эволюционировали во время олигоцена, обильные окаменелости не появлялись до миоцена. Гоминиды, на эволюционной линии, ведущей к людям, впервые появляются в летописи окаменелостей в плиоцене (5,3 - 2,6 миллионов лет назад).

Во время всего плейстоцена (2,6 млн - 11,7 тыс. лет назад) было около двадцати циклов холодного ледникового периода и теплых межледниковых периодов с интервалами около 100 000 лет. Во время ледникового периода ледники доминировали над ландшафтом, снег и лед распространялись в низинах, и транспортировали огромное количество пород. Поскольку на льду было заперто много воды, уровень моря снизился до 135 м, чем в настоящее время. Широкие наземные мосты позволили перемещаться растениям и животным. В теплые периоды большие площади снова погружались под воду. Эти повторяющиеся эпизоды фрагментации окружающей среды приводили к быстрой адаптивной радиации многих видов.

Голоцен - это текущая эпоха геологического времени. Другим термином, который иногда используется, является Антропоцен, потому что его основной характеристикой являются глобальные изменения, вызванные деятельностью человека. Однако этот термин может вводить в заблуждение; современные люди уже были созданы задолго до начала эпохи. Голоценовая эпоха началась 11,7 тысяч лет назад и продолжается до сегодняшнего дня.

Мамонты

Когда на Земле наступило потепление, уступила дорогу . По мере изменения климата очень крупные млекопитающие, которые приспособились к сильному холоду, такие как и шерстистый носорог, вымерли. Люди, однажды зависящие от этих «мега млекопитающих», как основного источника пищи, переключились на меньших животных и начали собирать растения, чтобы дополнить свой рацион питания.

Доказательства показывают, что около 10 800 лет назад климат подвергся резкому холодному повороту, который длился несколько лет. Ледники не вернулись, но животных и растений было мало. По мере того, как температура начала восстанавливаться, популяции животного мира росли, и появились новые виды фауны, которые существуют и сегодня.

В настоящее время эволюция животных продолжается, поскольку возникают новые факторы, которые вынуждают представителей животного мира приспосабливаться к изменениям окружающей их среды.