Реферат поведение животных. Доклад: Интеллектуальное поведение животных Типы поведения животных

Естественный отбор использует все, что под рукой, для создания приспособленности организмов.

Д. Дьюсбері

§56. ЭВОЛЮЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Основное понятие: СТРАТЕГИИ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Вспомните! Что такое индивидуальное, репродуктивное и социальное поведение?

Подумайте

Какую направленность имеют изображены на иллюстрациях формы поведения шимпанзе?

Какие стратегии поведения животных?

Животные имеют большое количество разнообразных поведенческих реакций, направленных на обеспечение их жизни. Так, в поведении слонов наблюдаем инстинкты, научение и умственную деятельность, конфликты и агрессию, взаимопомощь и альтруизм. Поведение животных является результатом взаимодействия генов и условий среды, и в разных ситуациях преобладают различные стратегии поведения.

Стратегия конфликтов (стратегия конкуренции, агоністична поведение) - совокупность разнообразных форм поведения, связанных с конфликтами между особями одного вида. Эта стратегия сочетает драки, оборона, бегство, замирание, преследования, то есть проявления, основой которых является агрессия с одной стороны и реакцией на эту агрессию с противоположной. Двигательными реакциями, которые сопровождают такое поведение, могут быть удары лапами, крыльями, вертикальные стойки делают животное больше, настовбурчення перьев или шерсти и тому подобное. Агоністичною поведение глушеців или тетеревов на токовищах, переворачивание хомяков на спину, притворства скунсов мертвыми, « боксирование» кенгуру тому подобное. Главным результатом такого поведения является выяснение и установление ранговых отношений между партнерами, которые взаимодействуют. У многих животных такое поведение сопровождает территориальные конфликты и половое поведение.

Стратегия сотрудничества (стратегия взаимопомощи, кооперативное поведение) - совокупность разнообразных форм поведения, связанных с сочетанием и взаимодействием двух или более особей для выполнения какого-то задания. Чаще всего животные сотрудничают во время защиты от хищников, утоление голода, уходу за молодняком, преодоление препятствий и тому подобное.

Ил. 228. Драка белок за арахис

Ил. 229. Стадо слонов подает помощь слоненку, которое пострадало от нападения крокодила

Наиболее яркими примерами кооперации являются такие проявления, как: поведение бизонов, зубров, которые ставят в центр стада телят и самок в случае опасности; формирование из многих особей косяков рыб, что дезориентирует хищников; в стае журавлей во время кормежки выставляют часовых, если необходимо высылают разведчиков, которые действуют на пользу стаи; для защиты гнезд разные птицы объединяются и вместе отгоняют хищника. Интересным является случай, когда бегемот помогал детенышам зебры и антилопы гну, зафиксирован в национальном парке Серенгети. Он, подставив свою голову, помог малышам, которые уже тонули, переправиться на другой берег реки.

Стратегия жертвенности (альтруистическая поведение) - совокупность разнообразных форм поведения особей, что способствует повышению приспособленности других особей за счет снижения собственной приспособленности. Самопожертвование, или альтруизм, у животных наиболее ярко проявляется в отношениях внутри семьи, но также встречается и среди других социальных групп. К альтруистического поведения, например, можно отнести реакцию« окрикування хищника» когда особи сигнализируют о приближении врага, предупреждая стаю, но подвергая себя опасности. Некоторые виды муравьев, которые чувствуют, что скоро умрут, покидают свои гнезда и погибают в одиночестве. Собаки и кошки часто принимают осиротевших більченят, утят и даже тигрят, заботясь о них, как о своих своевременных малышей. Дельфины поддерживают больных или раненых особей своего вида, плавая под ними в течение многих часов и одновременно подталкивая их к поверхности воды, чтобы они могли дышать. Моржи иногда занимаются малышами-сиротами своего вида, которые потеряли родителей из-за нападения хищников.

Стратегия выживания (эгоистичное поведение) - совокупность разнообразных форм поведения особей, что повышает своевременную приспособленность особей за счет снижения приспособленности других особей. Примеры этой стратегии поведения встречаются часто. Пингвины королевские, например, могут долго толпиться на краю скалы, не решаясь нырнуть в воду, чтобы не стать жертвой морских леопардов. Они выжидают и стараются столкнуть друг друга.

Ил. 230. Шимпанзе Аньян, которая усыновила двух осиротевших тигрят

Ил. 231. Эгоистичное поведение овец направлена на пребывание в центре стада

Животные часто поедают друг друга, не желая делиться едой, территорией или брачным партнером с другими. Поведение овец, которые попали в опасность, объясняется желанием оказаться в центре стада и спастись за счет соседа.

Эгоистические стратегии поведения позволяют отдельным видам выживать и вытеснять другие организмы, однако они менее выгодны с точки зрения эволюции по сравнению с кооперацией.

Следовательно, в поведении животных можно выделить определенные СТРАТЕГИИ ПОВЕДЕНИЯ, то есть общую направленность поведения для достижения приспособительного результата, в зависимости от ситуации среды.

Какие основные закономерности эволюции поведения животных?

Сравнение поведения низших и высших животных дает возможность отметить такую закономерность как усложнение в процессе эволюции. У простейших животных поведенческие реакции являются врожденными и простыми (таксиси, кінези и ориентации). Эти реакции дают возможность изменять скорость и направление действий под влиянием факторов среды. С появлением нервной системы и рефлексов животные смогли быстрее приспособиться к меняющимся условиям среды, что дало преимущества в борьбе за существование. Усложнение поведения и увеличение приспособительных возможностей напрямую связано с развитием нервной системы во время эволюции животных. Существует прямая зависимость между уровнем развития нервной системы живого существа и сложностью ее поведения. В зависимости от уровня развития нервной системы, различают три типа поведения животных, отличающихся преобладанием инстинктов, научения и элементарной рассудочной деятельности.

Следовательно, эволюция поведения животных происходила под влиянием ее движущих сил и в формировании поведения наблюдается такая общая закономерность, как развитие от простого к сложному.

ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Учимся познавать

Гипотеза - это форма развития знаний, представляет собой обоснованное предположение, выдвигаемое с целью выяснения свойств и причин определенных явлений. Рассмотрите предложенные иллюстрации с изображением поведения животных. Применив свои знания стратегий поведения, сформулируйте гипотезу к каждой из них и найдите примеры, которые ее подтверждают или опровергают.

Биология + Военное искусство

Понятие « стратегия» происходит от греч. « стратос» - войско и « егос» - веду, то есть по происхождению является военным термином. Стратегия - это воинское искусство ведения войны. В этой отрасли есть такое выражение: « Тактика нужна для того, чтобы выиграть бой, а стратегия - выиграть войну». А какова тактика и стратегия поведения гигантских рыб-попугаев, которые имеют такое оружие как большой лобная нарост на голове?

In. 232. Рыба-попугай гигантская

РЕЗУЛЬТАТ

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое стратегия поведения? 2. Назовите основные виды стратегий поведения животных. 3. Что такое стратегия конфликтов? 4. Что такое стратегия сотрудничества? 5. Что такое стратегия жертвенности? 6. Что такое стратегия выживания?

7. Каковы особенности стратегии конфликтов и стратега сотрудничества? 8. Чем отличается стратегия жертвенности от стратегии выживания? 9. Какие главные закономерности эволюции поведения животных?

10-12

10. Есть ли связь стратегий поведения высших прикипел с их способностью к элементарной рассудочной деятельности?

Изучением поведения диких и домашних животных занимается специальное направление в зоологии - этология, что означает дословно «учение о характере, нраве животного» (от греческих слов «этос» - «характер» и «логос»- «наука»). Как самостоятельное научное направление этология существует немногим более 30 лет.

Самец малой белой цапли прогоняет соперника со своей территории.

Ученые установили, что поведение животных - сложный процесс, которым управляет их центральная нервная система. В мозгу высших животных, таких, как горилла, шимпанзе, насчитывается до 5–10 млрд нервных клеток (нейронов), а в центральной нервной системе насекомых их в 4–5 раз меньше, но как у тех, так и у других эти «приборы» работают безотказно. Они помогают животным ориентироваться в определенной ситуации.

Этологи различают поведение животных, обусловленное причинами наследственными (генетическими) и приобретенными в процессе жизни, контакта с окружающей средой.

Наследственно обусловленное поведение не требует определенного навыка. Оно проявляется сразу же после рождения. Детеныш млекопитающего животного быстро находит сосок матери и начинает сосать молоко. Подросший детеныш при неожиданных ситуациях инстинктивно чувствует опасность, страх и затаивается, маскируется, сливаясь с окружающим фоном. В первые дни жизни молодняк запечатлевает, запоминает своих кормильцев и защитников, будь то его мать или человек. В дальнейшем проявляется инстинкт следования за подвижным предметом.

У птиц генетически закреплена ориентация в пространстве и направлении, которая необходима им при перелетах. Потомкам по наследству передается «годичный календарь, компас, карта и часы». Поэтому они в определенное время начинают готовиться к весенним и осенним перелетам и совершают их по точным маршрутам. Скворцы, например, летят из Средней Европы в Испанию. Кукушки - через Средиземное море к берегам Африки. Маленькая певчая птичка садовая славка совершает перелет из Европы через Средиземное море в Иран и Сирию.

Групповое поведение характерно для животных, которые живут стадами или стаями, например сайгаков, волков, многих птиц.

Различают поведение индивидуальное и групповое. Индивидуальное поведение характерно обычно для одиночных животных или семейной пары. Так, наш лесной великан лось живет обособленно, ведет скрытый образ жизни, с другими лосями общается только в период размножения.

У каждой пары особей есть своя территория, которую они охраняют. Пение птиц, которое мы слышим и которым наслаждаемся, предназначено вовсе не для нас, а для других птиц того же вида. Они пением сообщают, что данный участок занят. Если другой самец попытается пересечь условную границу, хозяин участка вступает с ним в борьбу, чаще всего побеждает и изгоняет непрошенного нарушителя.

Очень характерно поведение животных, которые живут группами. Им легче обнаружить опасность - вожак всегда на страже. В группе легче выращивать и воспитывать молодое поколение, так как детеныши скорее могут освоиться с окружающей обстановкой и научиться добывать корм, подражая старшим, или избежать опасности. У колпицы и пингвинов есть «детские сады», за которыми присматривают взрослые птицы. Вожаком стада или стаи всегда бывает самое сильное и опытное животное, которое поддерживает порядок в стаде. Это характерно для обезьян, волков, зубров и др.

Все стадо обычно делится на ранги, такое распределение животных обычно напоминает пирамиду, где на вершине вожак, ниже его достаточно сильные животные, а еще ниже слабые, старые животные и молодняк. У них наблюдается строгое подчинение снизу доверху.

Многие домашние животные - лошади, свиньи, птицы - сохраняют подобные ранги. Поэтому в стаде всегда строгий порядок, более слабые животные подчиняются более сильным, за неповиновение следует наказание от старшего по рангу или вожака. Даже в зоопарке, когда дают угощение обезьянам, младшие не имеют права взять его раньше старших.

Животные оценивают обстановку благодаря органам зрения, слуха, обоняния, осязания, а также непосредственным контактам. Так, они могут определить, много ли их на данном участке. Если много, то они начинают расселяться на новые места. Это препятствует перенаселению.

Чтобы узнать, какое значение для животных имеет степень населенности территории определенным видом, ученые З. Браун (США) и П. Кроукрофт (Англия) провели специальные опыты на мышах. Они поместили мышей на ограниченной площади и в изобилии обеспечили их кормом. Пока на 1 м 2 приходилось 1–2 животных, они были активны, много играли, но когда их численность достигла 6–8 особей на 1 м 2 , они резко изменили поведение, стали вялыми, малоподвижными, прекратили размножение. Это означало, что плотность животных на этой площади достигла предела и дальнейшее увеличение их числа может привести к болезням и даже к гибели.

У каждого вида животных есть средства общения, сигнализации - звуки, знаки, мимика, выделение пахучих секретов. Наиболее широко распространены звуковые сигналы. Вожак, например, подает сигнал об опасности или наличии корма, о приближении резкой перемены погоды - грозы, бури, ливня. Многие животные понимают сигналы опасности, издаваемые не только особями того же вида, но и другими видами животных или птиц. Например, стрекотание сороки или крики сойки для многих животных сигнал об опасности.

Очень характерно наследственно обусловленное поведение животных в период размножения. Многие из них совершают сложные брачные ритуалы. Крупные животные - зубры, бизоны, бараны, котики - ведут с соперниками бои. Маленькие турухтаны (кулики) в этот период украшены нарядными воротничками. Во время боя они их распушают, трясут головой и принимают петушиные позы. Страусы, журавли совершают своеобразные танцы. Многие птицы сопровождают ритуальные движения песней (глухари, тетерева и др.).

Поведение животных в природных условиях обычно направлено на то, чтобы добыть корм, спастись от опасности, принести потомство и выжить в суровых условиях.

Вы можете вести наблюдения за животными как в природе, так и в домашних условиях и много интересного узнаете об их жизни и повадках (см. Наблюдения в природе, Наблюдения за птицами в природе).

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения. Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма, была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.
Работы Лоренца. Эту теорию предложил в середине 1930-х годов австрийский зоолог К.Лоренц. По его мнению, инстинкт животных содержит в себе врожденную наследственную основу, названную комплексом фиксированных действий (КФД). Таких КФД у вида может быть огромное количество, причем многие из них свойственны исключительно ему, т.е. видоспецифичны. Видоспецифичные черты особенно характерны для полового поведения, поскольку вместе с уникальными анатомическими, физиологическими и цитологическими признаками оно призвано обеспечить спаривание животного только с себе подобными. Далее Лоренц предположил, что КФД - это результат физиологических и двигательных реакций, запускаемых соответствующими центрами нервной системы. Для каждого КФД он постулировал существование особого центра, в котором может накапливаться специфический потенциал действия. Последний можно рассматривать как склонность или тенденцию к совершению определенного поведенческого акта. Когда он выполняется, какая-то часть потенциала действия расходуется. Непрерывной реализации этого потенциала препятствует некая сдерживающая сила. Лоренц назвал ее врожденным пусковым механизмом. Этот механизм не только предупреждает непрерывное выполнение поведенческого акта в отсутствие достаточной стимуляции, но и способствует постепенному накоплению специфического потенциала действия. Наконец, по теории Лоренца, внешний сигнальный раздражитель, например звук, запах или зрительный образ, содержит "разрешающие" характеристики, способные активировать врожденный пусковой механизм. Результатом этой активации становится КФД. Например, рабочая медоносная пчела вылетает на фуражировку, когда у нее сформировался специфический потенциал действия для сбора пыльцы. Окраска, форма и запах определенных цветков служат для пчелы сигнальными зрительными и химическими раздражителями, которые "разрешают" КФД, т.е. посадку на венчик и сбор пыльцы. Большинство типов инстинктивного поведения, которыми занимался Лоренц, связано с социальными взаимодействиями, при которых серия КФД разных особей индуцируется, или "запускается", в определенной последовательности, служащей выполнению какой-то специфической функции. Например, первый КФД одной особи может играть роль сигнального раздражителя и вызвать соответствующий КФД партнера, и т.д. Такое взаимодействие выливается в сложный, иногда довольно продолжительный ритуал, ведущий к биологически значимому результату, например оплодотворению. Примеры подобного взаимозависимого чередования КФД дают т.н. брачные демонстрации у рыб (колюшек) и птиц (уток). В современных исследованиях поведения животных применяется намного более широкий спектр подходов и концепций, чем могли представить себе первые этологи. Наиболее важные в настоящее время направления здесь следующие. Филогенез поведения. Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как "примитивные", так и "прогрессивные" поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных. Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых "танцев" медоносных пчел - относительно поздно появившегося типа поведения. Эти "танцы" служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких "танцев" не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки - чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных "танцев" медоносной пчелы. См. также ПЧЕЛЫ.
Коммуникация. Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних - лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других - адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода - общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей. Большую роль в коммуникации животных играют не только слуховые, зрительные и осязательные, но и химические стимулы. Они могут распространяться в воздушной или в водной среде и восприниматься, соответственно, обонятельными и вкусовыми рецепторами. В любом случае выделение различных по химической природе веществ позволяет передавать широкий спектр специфических сообщений. Многие химические сигналы служат для привлечения к особи ее сородичей. Широко распространены, в частности, высокоспецифичные вещества, называемые половыми аттрактантами и используемые для привлечения полового партнера в сезон размножения. Такие химические агенты, выделяемые животным с целью изменить поведение других особей своего вида, иногда рассматривают как гормоны наружного действия. Их называют феромонами. Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории. Некоторые химические сигналы используются главным образом для межвидового общения. Например, отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами жидкости отпугивает людей, собак и многих других потенциальных врагов этих животных. Аромат цветущих растений привлекает к ним насекомых-опылителей. Это тоже пример межвидовой химической коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью изменить поведение представителей другого вида, называются алломонами.
Экологические адаптации. Одно из направлений современных этологических исследований - изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке. У каждого вида животных, как и у людей, есть вполне определенное жизненное пространство и вполне конкретная "профессия", которые называются соответственно местообитанием и экологической нишей. Ниша - это совокупность взаимодействующих между собой анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно влияет присутствие других видов с очень близкой жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся сейчас направлений этологии - исследование поведенческих адаптаций видов с частично перекрывающимися экологическими нишами. Ученые стремятся выяснить, какие механизмы в естественных условиях сводят к минимуму конкуренцию между такими видами за совместно используемые ресурсы.
Онтогенез поведения. Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида.
Импринтинг. Понятие импринтинга, или запечатления, было сформулировано Лоренцом в результате изучения им онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции, свойственной только что появившимся на свет детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать своим родителем любой подходящий объект, который они видят в первые дни жизни, а затем по мере возможности повсюду за ним следовать. При этом тип объекта, "запечатлеваемый" в качестве родителя, может варьировать в широких пределах - ограничений в этом отношении очень мало. У птенцов может появиться такой импринтинг на представителей других видов, включая человека, и даже на неодушевленные предметы. Впрочем, у детенышей все же есть врожденная предрасположенность к запечатлению сигналов, исходящих от взрослых особей собственного вида. Силу импринтинга обычно измеряют по выраженности реакции следования за родительским объектом. Когда он "запечатлен" у животного, добиться аналогичного запечатления другого объекта трудно, но все же возможно. Мотивация, эмоциональное поведение и научение. Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли. Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целом агонистическим поведением. Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк. В отличие от агонистического поведения, сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-либо альтернативного разрешения, а просто усиливается или ослабевает в прямой зависимости от колебаний уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у птиц и млекопитающих увеличение концентрации мужских половых гормонов одновременно с сексуальным влечением усиливает и агрессивность. Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех размножения нередко зависит от способности самца защищать свою территорию. Этим типам мотивированного поведения и некоторым другим врожденным двигательным реакциям, например обеспечивающим питание, соответствуют четко локализованные центры нервной регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей. Электрическая стимуляция отдельных их клеток вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти центры половых гормонов может индуцировать характерное половое поведение.

ТИПЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ


Две крупные его категории вполне очевидны. К первой относятся действия, выполняемые животным даже в полной изоляции для сохранения собственной жизни и здоровья. Такие "направленные на себя" типы поведения можно назвать эгоцентрическими. Вторая категория - социальное поведение, которое охватывает действия, индуцируемые или совершаемые только в присутствии особей своего или других видов. К социальному поведению относятся все типы коммуникации, все формы сексуальных контактов у разнополых животных и все взаимоотношения родителей с потомством.

ЭГОЦЕНТРИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ


Основа различных типов эгоцентрического поведения - потребность в "самосохранении". Эти действия связаны с питанием, удалением конечных продуктов обмена, утолением жажды, а у видов, дышащим атмосферным воздухом, - даже с дыханием. Многие из таких реакций имеют рефлекторный характер и являются врожденными, однако к инстинктам их обычно не относят. В больших группах, объединяющих множество видов животных, эти типы поведения выражаются практически одинаково.
Комфортные движения. С самосохранением индивида связаны действия, направленные на уход за поверхностью тела, особенно у животных, покрытых шерстью или перьями. Такие типы поведения, включающие груминг (уход за мехом), прининг (уход за перьями), почесывание, встряхивание, потягивание, вылизывание, купание, смазывание покровов и т.п., свойственны всем видам птиц и млекопитающих. Все это зачастую не более чем рефлексы или их последовательности, которые могут быть вполне сформированными уже в момент появления особи на свет. Однако такие "комфортные движения" играют важную роль и в социальном поведении: на их основе развиваются двигательные реакции, используемые в качестве коммуникационных сигналов, например во время брачных или угрожающих демонстраций. Когда разъяренный бык роет землю копытами, сексуально возбужденный бизон перекатывается в грязи или агрессивно настроенный кот подергивает хвостом, перед нами имитация именно комфортных движений, которые приобрели в социальной обстановке совершенно иные функции. Фуражировка и исследовательское поведение. Фуражировка, т.е. добывание пищи, и исследовательская деятельность также относятся к эгоцентрическому поведению. Они зависят от характерного для животного местообитания, физических возможностей особи выполнять локомоторные и другие движения, а также от ее сенсорных способностей, позволяющих обнаруживать изменения в окружающей среде. Пользуясь доступными средствами, животное может искать убежище и в ряде случаев даже строить временное или постоянное жилье - гнезда, норы, муравейники и т.п. Поиск убежища особями одного вида часто приводит к их сосредоточению в наиболее подходящих местах, что стимулирует формирование стай, стад, косяков и других групп.

СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ


Когда животные держатся вместе, неизбежно проявляются чисто социальные формы поведения, поскольку эффективное функционирование группы без них невозможно. К важнейшим типам социального поведения относятся следующие.
Контагиозное поведение. Как следует из названия, контагиозное (буквально - заразное) поведение инициируется одним членом группы и быстро охватывает всю группу, приводя к координированным действиям. Например, у многих видов при появлении хищника первое заметившее его животное подает сигналы тревоги, мгновенно подхватываемые всеми остальными и обращающие группу в бегство. Если враг не слишком опасен, животные часто используют не менее контагиозные мобилизующие сигналы, которые стимулируют организацию коллективного отпора неприятелю.
Агонистические реакции. Агонистические типы социального поведения животных включают широкий диапазон реакций от нападения-угрозы на одном полюсе до избегания-страха на другом. Чтобы такое поведение было эффективным, отдельные особи должны как минимум уметь отличать своих сородичей от представителей других видов. Кроме того, полезно распознавать пол других особей и знать всех членов своей социальной группы. Только при таких условиях возможно формирование эффективных общественных взаимоотношений, основанных на социальном доминировании. Например, хорошо известный "порядок клевания" у птиц является результатом того, что занимающие подчиненное положение члены стаи узнают тех ее членов, которые своей агрессивностью уже добились доминирования, и уступают им корм, предупреждая тем самым конфликты, невыгодные для группы в целом. В противном случае она оказалась бы нестабильной из-за постоянных драк, связанных с завоеванием и подтверждением каждой особью своего социального статуса. Аналогичным образом, устанавливая границы индивидуальных территорий, члены социальной группы разбивают занятое ею местообитание на участки, внутри которых доминирует только одна особь-хозяин. За пределами своей территории это животное обычно автоматически признает свое подчиненное положение по отношению к хозяину участка.
Репродуктивное поведение. Наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. В самом деле, выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации. Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. У большинства рыб, например, оплодотворение наружное, и об икринках и мальках эти виды после нереста никак не заботятся. Соответственно, их репродуктивное поведение довольно простое и ограничивается одновременным выметыванием в воду яиц и сперматозоидов. У многих птиц ситуация совершенно иная. Дело отнюдь не ограничивается собственно оплодотворением: необходимо строить гнездо, охранять и насиживать яйца, защищать, кормить и учить птенцов. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых - брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п. Птицам и другим животным, образующим устойчивые "супружеские пары", необходимы поведенческие адаптации, удовлетворяющие как минимум трем важнейшим требованиям. Во-первых, это узнавание особей своего вида (видовая идентификация). Пользуясь этологической терминологией, свойственные самцам сигнальные раздражители должны воздействовать на врожденный пусковой механизм самок их вида и тем самым стимулировать сексуальное поведение последних. Характерно, что способность к видовой идентификации обычно сильнее развита именно у самок. Во-вторых, самцы должны каким-то образом продемонстрировать свою принадлежность именно к мужскому полу, обычно - с помощью особенностей окраски и ухаживания. Поскольку размечают и охраняют индивидуальную территорию обычно самцы, они, как правило, гораздо заметнее самок. Последним выгоднее неброская внешность, помогающая замаскироваться, скажем, во время насиживания яиц. Наконец, у видов, образующих устойчивые пары, особям необходимы индивидуальные внешние или поведенческие черты, позволяющие узнавать друг друга. Этому распознаванию способствуют, например, особенности пения или просто стремление обоих партнеров находиться рядом с гнездом. Кроме выполнения этих трех основных функций, репродуктивное поведение может способствовать синхронизации внутренних репродуктивных циклов или, в случае колониальных видов, сексуальной активности всех членов группы. См. также КОММУНИКАЦИЯ ЖИВОТНЫХ; НАУЧЕНИЕ; ПСИХОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ; ЭТОЛОГИЯ.

УХАЖИВАНИЕ У КРЯКВЫ . Ухаживание - важный элемент в размножении многих животных: оно помогает потенциальным партнерам определить вид и пол друг друга. У уток крякв ухаживание имеет особую социальную окраску - обычно привлечь внимание самки пытаются сразу несколько самцов (селезней). Типичная, хотя и не строго неизменная, последовательность брачных демонстраций показана на рисунке стрелками. (А) Прежде всего, самец, как правило, принимает позу "готовности", а самка, склонив голову в сторону, "поощряет" ухаживание. При этом селезни могут демонстрировать друг другу угрозу (Б) путем "дразнящего" прининга (чистки перьев) или переходить непосредственно к одной из трех основных демонстраций: (В) свисту и урчанию, (Г) разбрызгиванию воды клювом, (Д) поднятию вверх головы, крыльев и хвоста. За последней позой обычно следует плавание самца с "поклонами" (Е). Самка, кроме поощряющей позы, тоже использует плавание с поклонами (Ж), которое служит одним из главных разрешающих стимулов для ухаживания селезня. Некоторые брачные демонстрации осуществляются обоими партнерами одновременно. Одна из них (З) - сочетание поощряющей позы самки с поворотом селезня затылком к ней. Другая синхронная демонстрация (И) - вертикальные вытягивания-опускания шеи ("насосные движения"), обычно служащие прелюдией к спариванию.


ЛИТЕРАТУРА


Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М., 1988 Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992 Тинберген Н. Социальное поведение животных. М., 1993 Красота и мозг. Биологические аспекты эстетики. М., 1995


Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .

Смотреть что такое "ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ" в других словарях:

    поведение животных - — EN animal behaviour Behaviour of animals in their normal environment, including all the processes, both internal and external, by which they respond to changes in their… … Справочник технического переводчика

    поведение животных - gyvūnų elgsena statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Išoriškai pastebimas ar registruojamas prietaisais gyvūnų aktyvumas. atitikmenys: angl. conduct of animals vok. Tierbenehmen, n; Tierbetragen, n rus. поведение животных, n … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas

    поведение животных - ▲ поведение животное поведение адаптивное взаимодействие со средой, опосредствованное психической и двигательной активностью; активность по схеме стимул реакция; активность животных поведение; жизнь животных заключается либо в восприятии… … Идеографический словарь русского языка

Сведения о поведении животных были накоплены людьми на протяжении многих веков. Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов — и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. , выделяют и третий фактор — элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникающих условиях, реакция на которые не предусмотрена ни , ни результатами предшествующего обучения. Биологические основы поведения животных и его значение для приспособления их к в ходе индивидуального развития и в процессе изучает наука этология (от греческих слов ethos — нрав, характер и logos — учение). Основной предмет исследования этологии составляют . Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология .

В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометраж, этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения — этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения поведения животных.

Как самостоятельное научное направление этология оформилась в 30-е гг. нашего века. Ее основоположники — австрийский ученый К. Лоренц и нидерландский ученый Н. Тинберген. Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, они выяснили основные особенности как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов (см. ) и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют , и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.

Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к (см. ). Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.

Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?

Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, что одни признаки поведения — инстинктивные действия — развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требуют воздействия среды лишь в определенный, чувствительный период развития (см. ). Способность к развитию других признаков, хотя и заложена в генетической программе, полностью реализуется в только при дополнительном обучении.

Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при в сообществе.

Человеку случается наблюдать за поведением животных, пытаться понять и расшифровать их язык. Существует специальная наука о поведении животных. О ней и об объектах ее изучения пойдет речь в статье.

Какая наука изучает поведение животных?

Поведение животных с точки зрения биологических основ, приспособление животного к среде обитания изучает этология. Термин в переводе с греческого означает "изучение характера". Это наука о поведении животных в естественных условиях. Люди, профессионально занимающиеся изучением повадок зверей, этологи, особое внимание уделяют генетически фиксированному поведению. Ими также изучаются те формы поведения животных, которые объясняются накопленным в процессе исторического развития опытом. Со времен своего основания зоологами и Н. Тинбергеном наука о поведении животных ставит перед собой следующие задачи:

  • выявить причины поведенческих актов животных;
  • узнать, как происходит образование поведенческого акта в индивидуальном развитие животного;
  • выяснить, какое оно имеет значение в жизни зверя;
  • понять, как происходила эволюция поведенческого акта.

Вопросы этологии ясны, а по поводу методов исследования возникают споры. Одни ученые считают, и их большинство, что проводить наблюдения можно только в естественных условиях. Точка зрения сторонников антропогенной этологии сводится к признанию права наблюдать за животными в среде деятельности человека. Другие считают, что этология вправе пользоваться методами экспериментальной зоопсихологии: моделирование, эксперименты, опыты.

Поведение животных

Этологи изучают поведение как разностороннее взаимодействие животных с окружающим миром. Поведение подразумевает любую активность, которую проявляет индивид. Оно определяется двумя понятиями: унитарной реакцией и биологической формой поведения. Объединение рефлексов характеризует унитарную реакцию. Биологической формой поведения называют сложное, соответствующее фазам жизни поведение, к примеру, пищевое, оборонительное, исследовательское, родительское и другие.

Благодаря наблюдениям за животными в естественной среде наука о поведении животных определила, что, например, собаки употребляют жидкую пищу и воду стоя, а твердые куски едят лежа, - это пищевое поведение. Забота о своем потомстве в среде белых медведей, когда медведица на несколько месяцев залегает с медвежатами в берлоге, кормит их, истощая свои запасы, - это наблюдения за родительским поведением.

Где применяются наблюдения этологов?

Этологические знания нужны, главным образом, для описания поведения животных. Методы, применяемые этологами в работе, дают возможность детализировать существующие знания о животных, расширить представления об их поведении.

Наука о поведении животных дает знания, необходимые в животноводстве. Этологические наблюдения за самками, носящими приплод, позволяют животноводам определить, когда ожидаются роды.

Например, видя, что корова стала беспокойной, постоянно меняет местоположение, пытается уединиться, животновод понимает, что надо готовиться к появлению нового члена фермы. Наблюдения за поведением лошадей говорят о сложном нраве этих животных. Фермер или дрессировщик должны учитывать этологические знания, которые свидетельствуют о том, что лошади весьма разборчивы в людях. Они отвечают доверчивостью и послушанием только тем, кто проявляет заботу о них, уважает и хвалит их.

Без этологических знаний тяжело дрессировщикам. Данные о пассивной оборонительной реак-ции у животных, которые дает этология (наука о поведении животных), позволяют избежать несчастных случаев. Так, видя оцепенение и неподвижность тигра, дрессировщик успокаивает зверя, чтобы он не напал. При работе с лайками дрессировщик должен учитывать результаты этологии, которые говорят о том, что у этих животных подобная реакция отсутствует - они сразу проявляют злобность - активную оборонительную реакцию.

Некоторые наблюдения за животными являются весьма интересными.

  • Если выдры лежат на воде животом кверху и держатся за лапы, значит, они спят.
  • Щенки-мальчики в играх со щенками-девочками часто специально проигрывают, давая им возможность радоваться победе.
  • Есть животные, к примеру, белки, которые берут на воспитание детенышей другой самки.
  • Коровы являются верными друзьями. Они способны дружить, с другом проводят большую часть своего времени, общаются с ним, заботятся о нем.