Низшие приматы или полуобезьяны. Отряд Приматы (Primates)

В детских мультфильмах часто рисуют забавных мелких животных с огромными печальными глазами. Это маленькие полуобезьяны. К этому подотряду относится несколько семейств, одно из них - полуобезьяна семейства лориевых. Именно о них и пойдет наш рассказ.

Кто такие полуобезьяны

Полуобезьяны - это млекопитающие приматы. К ним относят животных шести семейств:

  • долгопяты;
  • тупайи;
  • руконожки;
  • лемуры;
  • индри;
  • лори.

От обычных обезьян их отличает строение мозга, который менее развит. Большие полушария имеют мало извилин или совсем гладкие. Полуобезьяна семейства лориевых всего лишь один из пятидесяти видов полуобезьян.

Внешний вид

Семейство имеет два равнозначных названия: Лориевые и Лоризидовые. Сами животные не крупные. Минимальная длина туловища взрослой особи в зависимости от вида - 22 см, максимальная - 40 см. Масса колеблется от 300 г до 2 кг. Полуобезьяна семейства лориевых может иметь короткий хвост или быть совсем бесхвостой. У нее очень большие глаза. У многих вокруг глаз имеются черные круги, а между ними проходит белая полоса. Собственно, благодаря этим кругам, полуобезьяна семейства лориевых, название которой часто сокращают до Лори, и получила свое имя. С голландского Loeris переводится как «клоун».

У маленьких приматов и кисти, и стопы способны совершать хватательные движения. Второй кистевой палец совсем короткий, он считается рудиментарным. А на втором пальце стопы прочный, так называемый туалетный, коготь, которым приматы приводят в порядок шерстку. Другие пальцы защищены ногтями.

Все представители семейства имеют мягкую, но густую шерсть. Окрас у разных видов не совпадает. Шубка может быть разных оттенков серого и коричневого цветов. Спинка у животных почти всегда темнее.

Полуобезьяна семейства лориевых имеет несколько пар сосков. Чаще всего 2 или 3. Брачный период у самок наступает раз в год, а беременность длится около 190 дней. Самки приносят не больше двух детенышей. Потомство рождается зрячим. У малышей отлично развит хватательный инстинкт, что позволяет им крепко держаться за шерсть родительницы.

Место обитания

Маленькие Лори подразделяются на 2 подсемейства:

  • Лориевые Лемуры.
  • Галаговые Лемуры.

Внутри подсемейств насчитывается 11 различных видов. Так, где же встречается полуобезьяна семейства лориевых? Ответ прост: в тропических лесах разных континентов. Основные места проживания - Азия, Африка и Индия.

Образ жизни

Полуобезьянки предпочитают ночной образ жизни. Двигаются животные неспешно и осторожно. С ветки на ветку они переходят, а не перепрыгивают. Сильные и цепкие лапы позволяют надежно цепляться за сучья. В природных условиях Лориевые на землю почти не спускаются, а ведут древесную жизнь.

Зачастую Лориевые полуобезьяны собираются родовыми группами, но могут жить и поодиночке. Продолжительность жизни у этих животных достаточно высока, они способны доживать до 20 лет.

Рацион питания состоит из различных насекомых, птичьих яиц и мелких позвоночных. Однако животные с удовольствием употребляют и сочные плоды. Некоторые виды слизывают древесный сок, который выделяется после обрывания коры.


Современных приматов известно около 200 видов. Они объединяются в 57 родов, 12 семейств и 2 подотряда - полуобезьяны (Prosimii) и обезьяны (Anthropoidea). Согласно наиболее распространенной в настоящее время классификации отряд приматов принято подразделять на два подотряда.

1. Низшие приматы, или полуобезьяны – сюда включаются тупайи, лемуры, долгопяты и др.

2. Обезьяны, или высшие человекоподобные.

Подотряд полуобезьяны (Prosimii)

Подотряд полуобезьян объединяет 6 семейств, 21 род и около 50 видов с большим количеством подвидов. Этот подотряд включает наиболее примитивных представителей приматов – тупаий, лемуров, долгопятов. Это в основном мелкие животные, но есть и средних размеров (с собаку). Иногда тупаий и лемуров объединяют в группу стрепсириновых приматов, которые обладают ноздрями в виде запятых, открывающимися на оголенную часть кончика носа. Верхняя губа у этих приматов гладкая, неподвижная и без волос. Напротив, долгопяты и обезьяны составляют группу гаплориновых приматов, с ноздрями более округлыми, окаймленными стенками носа и открывающимися на подвижную, с развитым мускульным слоем, и обволошенную верхнюю губу.

У всех полуобезьян имеются хвосты, часто пушистые. Лицевой отдел черепа вытянут, хорошо развито обоняние, на лице имеются осязательные волоски – вибриссы. Нижние зубы растут вперед образуя “гребешок” для ухода за шерстью или для соскабливания пищи. Все полуобезьяны метят территорию, на которой живут, пахучим секретом специфических кожных желез – грудинной, брюшной, горловой и др., а так же мочой. Мозг у полуобезьян небольшой, без извилин. Почти все они ведут ночной образ жизни, кроме некоторых видов древних лемуров. Живут они группами или по одиночке, рождают одного – двух детенышей. У всех, кроме долгопятов, неподвижная мускулатура лица, поэтому они не обладают такой мимикой, как обезьяны.

Семейство Тупаеобразные: обыкновенный тупайя, карликовый тупайя, тупайя тана, индийский или эллиотовый тупайя, филипинский тупайя или урогале, северный или мышиный тупайя, перохвостый тупайя.

Тупайи являются переходной формой между насекомоядными млекопитающими и приматами. По строению черепа, передних конечностей, зубов, по биохимическим показателям они ближе к приматам. По-малайски тупайя означает “белка”, они небольшие, живут на деревьях и похожи на белок с пушистым хвостом.

Семейство Лемурообразные: кошачий или кольцехвостый лемур, чёрный лемур, мангустовый лемур, воротничковый вари или лемур вари, серый гапалемур, изящный лемур, карликовый лемур, толстохвостый лемур, лемур Миллера или мышиный микроцебус, беличий лемур или карликовый фанер.

Рис.1. Семейство кошачьих лемуров (лат. Lemur catta)

Лемуры – самые типичные представители полуобезьян; распространены на Мадагаскаре. Древние лемуры живут большими группами. Есть лемуры с яркой окраской; например, у кошачьего лемура на хвосте чередуются белые и черные кольца и белые круги у глаз. Название этот лемур получил за звуки, похожие на мурлыканье. Кошачий лемур – дневной, питается фруктами, цветами, листьями. Помимо крупных лемуров есть мелкие карликовые виды, например мышиный лемур, размером с кулак, с огромными глазами, он весит 40-60 грамм. Это ночные охотники на насекомых.

Семейство Долгопятов: банканский или западный долгопят, восточный долгопят или маки-домовой, филипинский долгопят или сирихта.

Долгопяты – стоят ближе всего к обезьянам из всех полуобезьян, живущих в Индонезии и на Филиппинах. Они размером с крысу, имеют огромные глаза, светящиеся в темноте, за что их называют “долгопят –привидение”. Голый хвост с кисточкой служит балансиром при прыжках. У долгопятов есть мимические мышцы, и они могут гримасничать, как обезьяны. Лицевой отдел – не вытянутый, как у других полуобезьян, а укорочен, а это означает, что обоняние слаборазвито. Мозг сравнительно большой, задние конечности длиннее передних, удлинена и пяточная кость, за что их и называют долгопятами.


Рис.2. Филиппинский долгопят (лат. Tarsius syrichta)

Полагают, что предками приматов были примитивные насекомоядные млекопитающие, весьма сходные с современными тупайями. Остатки их обнаружены в верхнемеловых отложениях Монголии. Эти древнейшие приматы, по всей вероятности, расселились из Азии в другие места Старого Света и Северной Америки, где дали основу для развития лемуров и долгопятов. Исходные формы обезьян Нового и Старого Света, вероятно, получили начало от примитивных долгопятов (некоторые авторы предками обезьян считают древних лемуров). Американские приматы возникли независимо от обезьян Старого Света. Предки их проникли из Северной Америки в Южную, здесь развивались и специализировались, приспосабливаясь к условиям исключительно древесной жизни.

Подотряд обезьяны или высшие человекоподобные (Anthropoidea)

В подотряд высших приматов входят обезьяны широконосые или американские, и узконосые или африканско-азиатские. Это подразделение основывается на различиях в строении их носа. У большинства обезьян Нового Света хрящевая носовая перегородка широкая, а ноздри широко разделены и обращены наружу. У обезьян Старого Света более узкая носовая перегородка и ноздри, как и у человека, обращены вниз. Но правильнее говорить о степени выраженности данного признака, так как толщина носовой перегородки и положение ноздрей у разных форм широконосых и узконосых обезьян может варьировать. У всех приматов на пальцах плоские ногти (у игрунковых - когтеобразные ногти); глаза обращены вперед, и глазница полностью отделена от височной ямы костной перегородкой; мозг, за исключением игрунковых, богат бороздами и извилинами; верхние резцы не разделены промежутком. Для приматов характерна редукция обонятельного аппарата и специальных осязательных органов на лице, где сохранились лишь три пары вибрисс - надглазничные, верхнечелюстные и подбородочные. С редукцией же вибрисс связано прогрессивное развитие осязательных кожных гребешков на ладонных и подошвенных поверхностях. Только у эдиповых игрунок и в большей степени у ночных обезьян на ладонях и подошвах еще встречаются участки кожи без гребешков. У остальных низших и высших приматов ладонные и подошвенные поверхности покрыты кожными гребешками сплошь, как и у человека. В подотряде 3 надсемейства: Ceboidea, Cercopithecoidea и Hominoidea.

Широконосые обезьяны или обезьяны Нового Света (Platyrrhina)

Широконосые обезьяны живут в южной Америке и их называют обезьянами Нового Света

У широконосых обезьян выделяют три семейства – мелкие игрункообразные, каллимико и крупные капуциновые обезьяны. У всех игрунковых и каллимико примитивные черты строения – обволошенная ушная раковина, относительно простой мозг, почти без извилин, рождается до трех детенышей.

Семейство Игрункообразные : обыкновенная игрунка или уистити, карликовая игрунка, обыкновенный или чёрный тамарин, хохлатый или эдиповый тамарин, пегий тамарин.

Игрунковые это самые маленькие из всех приматов; кроме собственно игрунок к ним относятся карликовые игрунки и тамарины. Для всех характерен парный семейный образ жизни, в группе размножается только одна взрослая самка, самец ухаживает за потомством.

Каллимико выделили из семейства игрунковых обезьян относительно недавно. По строению зубов, форме черепа, биохимическим показателям они сходны с капуциноообразными и занимают промежуточное положение между ними и игрунковыми обезьянами.

Семейство Капуцинообразные: обыкновенный или белогрудый капуцин, капуцин-плакса или скулящий капуцин, белолобый капуцин, фави или бурый капуцин, беличьи саймири, дурукули трёхполосый, белоголовый саки, саки-монах.

Капуцинообразные обезьяны имеют хватательный хвост, нижний конец хвоста лишен волос, на нем такие же дерматоглифические узоры, как на ладонях. Такой хвост действует как дополнительная конечность. Первый палец кисти недоразвит, иногда отсутствует, зато на ступне он хорошо развит и противопоставлен остальным. Мозг достаточно развит, эти обезьяны обладают сложным поведением, легко обучаются сложным навыкам. Живут они большими группами. Все они древесные, ведут дневной образ жизни, кроме одного рода ночных обезьян. Как и у полуобезьян, у всех широконосых обезьян есть кожные железы, секретом которых они метят территорию. Широконосые обезьяны часто объединяются в сообщества, состоящее из нескольких видов, для более успешной защиты от хищников. У них хорошо развито акустическое (голосовое) общение и отмечается богатая мимика.

Узконосые обезьяны или обезьяны Старого Света (Catarhina)

Узконосые обезьяны живут в Африке и Азии и их называют обезьянами Старого Света.

Семейство Мартышкообразные: настоящая мартышка, зелёная мартышка, карликовая мартышка или талапойн, красные обезьяны или мартышки-гусары, яванский макак или макак-крабоед, макака-резус или бундер, японский макак, цейлонский или китайский макак.

Мартышкообразные обезьяны. Они небольшие или среднего размера, передние конечности у них равны задним или немного короче. Первый палец кисти и стопы хорошо противопоставлен остальным. Шерсть покрывает все тело, за исключением лица, обычно окраска яркая. Имеются седалищные мозоли и защечные мешки. Защечные мешки представляют собой особые карманы – складки слизистой оболочки в ротовой полости на обеих щеках, куда обезьяны набивают пищу про запас. Помимо седалищных мозолей у них имеется так называемая “половая кожа” – участки кожи, которые при овуляции набухают и краснеют, это может служить сигналом для самца о готовности самки к спариванию. Седалищные мозоли в отличие от половой кожи лишены сосудов. Они удобны при спанье или сидении на земле. Все мартышковые передвигаются по земле и ветвям деревьев, среди них есть наземные формы (павианы, гелады), древесно–наземные (макаки резусы, и лапундеры) и чисто древесные (все тонкотелые обезьяны, лангур и др.). Они стопоходящие, опираются при ходьбе на стопу и кисти. Хвост никогда не бывает хватательным. У некоторых видов хорошо развит половой диморфизм, то есть самцы крупнее самок. Все они стадные, живут в лесах, саваннах, на скалах. К мартышкообразным обезьянам относятся роды мартышек, гусар, павианов, мандрилов, гелад, мангобаеев, макаков и подсемейства тонкотелых обезьян, роды колобусов, гверец, лангуров. Очень красивая обезьяна – лангур хануман считается священной обезьяной в Индии, Шри-Ланке и других странах. Согласно эпосу “Рамаяна”, лангур хануман спас благочестивого Раму и его жену. В Египте к священным животным относится павиан гамадрил, считающийся олицетворением бога Ра – бога здоровья, плодородия, щедрости и письма.

Семейство Гиббоновые. Это небольшие, изящного сложения обезьяны, передние конечности у них длиннее задних, шерсть густая, ладони, подошвы, уши и лицо оголены. Имеются небольшие седалищные мозоли. Пальцы рук длинные, первый палец хорошо противопоставлен остальным. Распространены в Индии, Индокитае, на Яве, Суматре, Калимантане, полуострове Малакка. Все они древесные, обитатели тропического леса с характерным способом передвижения – брахиацией: поочередно перехватывая руками ветви деревьев они перелетают с дерева на дерево на расстояние до пятнадцати метров. Могут ходить по земле на двух ногах, балансируя руками. У некоторых гиббонов отмечается половой диморфизм в окраске волос, например, самцы одноцветного гиббона черные, а самки светло –бежевые. Еще одна особенность гиббона – семейная жизнь, при этом каждая семья имеет свою территорию и перекликается с другими семьями. Это поведение называется “пение” или “хорами” гиббонов; инициатором пения является, как правило, самец, затем к нему подключается все семейство. У сростнопалых гиббонов – сиамангов – имеются даже специальные горловые голосовые мешки – резонаторы для усиления звука.

Семейство Понгид объединяет азиатских орангутанов и африканских человекообразных обезьян – шимпанзе и гориллу. Всех их отличаю крупные размеры тела, у гориллы масса до 200 килограмм, рост до двух метров. У них относительно короткое туловище и длинные конечности, нет хвоста, укороченный крестцовый отдел позвоночника, бочкообразная грудная клетка, широкие плечи. Для всех характерно полувыпрямленное передвижение по ветвям и земле с опорой на костяшки пальцев передних конечностей. Они имеют крупные и сложноустроенный мозг, примерно в шесть раз более крупный, чем у низших узконосых обезьян, например макаков. Масса мозга гориллы 420 грамм, в нем много извилин. Лобная доля крупнее, чем у низших обезьян. Как и у человека, у человекообразных обезьян хорошо развита мимическая мускулатура, губы очень подвижные. Седалищные мозоли есть у шимпанзе, редко встречаются гориллы и орангутана. Волосы на спине и груди редкие, пучки осязательных волос на лице (вибриссы) отсутствуют. Иммунологические и биохимические показатели у шимпанзе, гориллы и человека очень близки по белкам крови. Срок беременности – как у человека (9 месяцев), детеныш развивается очень медленно, до семи лет. Все они обладают высоким интеллектом, способны использовать предметы в качестве орудий в природе и в неволе.

Орангутаны распространены на Суматре и Калимантане, отличаются массивным телосложением (рост самца 150 сантиметров масса 100 –200 килограмм). Самки значительно меньше самцов. У калимантанских орангутанов развиты щечные наросты из соединительной ткани и жира. Задние конечности короткие, передние длинные, пальцы на руках длинные, имеют вид крюков, первый палец укорочен на кисти, на шее – большие гортанные мешки. Череп у орангутанов длинный, вытянутый, лицевой отдел вогнут. На черепе имеются сагиттальный и затылочный гребни. Нижняя челюсть массивная, зубы крупные, с сильной морщинистостью коронок, клыки редко выступают за зубной ряд. Объем головного мозга – 300-500 см 3 .

Имеются три подвида: горная, береговая и равнинная. Равнинная горилла распространена в Западной экваториальной Африке (Камерун, Габон), в долине реки Конго и у озера Танганьика. Рост самца около двух метров масса до 200 килограмм, массивные шея и плечи, череп с низким лбом и мощным надглазным гребнем. У самцов имеются еще сагиттальный и затылочный гребни. Самки мельче самцов. Лицо выступает вперед, нижняя челюсть очень массивная.


Рис.4. Горилла

Шимпанзе. Обитает в тропической Африке, в бассейнах рек Конго и Нигер. Шимпанзе имеют меньший рост и более тонкое телосложение, рост 150 сантиметров, масса 50 килограмм, половой деморфизм в размерах тела выражен слабее, чем у гориллы и орангутана. Надглазничный валик так же развит слабее, а затылочный отсутствует. Лоб более прямой, мозговой череп круглее, клыки развиты слабее, морщинистость коронок так же слабее, чем у орангутана. Карликовый шимпанзе или боноб – живая модель ранних гоминид, отличается малым ростом и грациозностью. Живет в Заире.

Семейство Гоминиды. Высота тела 140-190 сантиметров. Самки меньше самцов на 10-12 сантиметров. Характерны вертикальное положение тела и передвижение только на нижних конечностях. Первый палец стопы утрачивает подвижность и не противопоставляется остальным. Длина нижних конечностей значительно превышает длину верхних. Большое значение имеет развитие первого пальца кисти. Голова круглая, характеризуется сильноразвитой мозговой частью и слабовыступающей вперед лицевой. Лицевой отдел располагается не впереди мозгового, а под ним. Большое затылочное отверстие направлено вниз. Зубы развиты слабо, почти не отличаются от резцов. Коренные зубы имеют уплощенные бугорки на жевательной поверхности, на верхних – четыре бугорка, на нижних – 5. Позвоночный столб S-образно искривлен, что связано с вертикальным положением тела. Крестцовые и хвостовые позвонки срастаются в сложные кости – крестец и копчик. Характерно сильное развитие бедренной кости. Необычайно развит мозг, особенно большие полушария с бороздами и извилинами. Беременность 280 дней, рождается один ребенок, реже два – три. Для человека свойственны наиболее длительные среди млекопитающих сроки развития ребенка и его научения.

Первые гоминиды появились приблизительно 4-3,75 млн лет назад в Танзании и Эфиопии. В интервале времени 2,5-2 млн лет назад произошла адаптация африканских гоминид, а к концу этого времени было три, а то и больше гоминид. Около 1,75 млн лет назад Homo habilis исчезает и вместо него возникает Homo erectus. Он обширно распространился в Африке практически 16 млн лет назад. Около 1 млн лет назад представители этого вида встречались в Восточной и Юго-Восточной Азии и просуществовали приблизительно до даты 0,3 млн годов назад.

От архаической формы Homo erectus идет непрерывная линия развития до современной формы Homo sapiens. На данной полосы находился неандерталец. Но с переходом к современному Homo sapiens устрачивается присущая неандертальцам массивность скелета, лица и зубной системы.

Вместе с тем, антропологи предпочитают относить к гоминидам только собственно людей и некоторых их вымерших предков (Australopithecus, Ardipithecus и др.). Существовали также переходные ископаемые формы между ними и другими приматами (уранопитек, накалипитек и др.), систематическое положение которых не определено.Гоминиды в антропологии выделяются на основании двух простых критериев: двуногость и редукция зубо-челюстного аппарата (уменьшение клыков, параболическая форма зубной дуги, укороченные челюсти). Они также отличаются от других приматов более крупным мозгом (от 600 до 2000 мл).



Систематика полуобезьян

Особенности полуобезьян

Возможно, не все знают, что кроме “обыкновенных” обезьян, на нашей планете живут еще и какие-то “полуобезьяны”. Правда, это название, несмотря на свое странное звучание, довольно информативно и сразу вводит нас в курс дела: понятно, что эти животные похожи на обезьян, но в то же время - как бы и не совсем обезьяны. Полуобезьяны - довольно обширная группа животных, объединяющая около 50 видов совсем не похожих друг на друга удивительных существ. Это и трогательные глазастые лори, и прыгающие длиннохвостые галаго, и крупные ярко-рыжие лемуры вари, и крошечные мышиные лемуры. Ученые считают, что полуобезьяны древнее высших обезьян, а как мы уже знаем, предками приматов были насекомоядные животные. Логично предположить, что именно у современных полуобезьян могли сохраниться некоторые примитивные особенности строения, характерные для их насекомоядных предков. И это действительно так. Почти все низшие приматы - мелкие или средние по размерам животные (как и насекомоядные). Самая крупная полуобезьяна - индри - достигает в длину всего 70 см и весит около 6 кг. О близости этих отрядов говорит и специфическая диета низших обезьян, в значительной мере состоящая из насекомых. Даже зубы полуобезьян напоминают зубы более примитивных насекомоядных: их очень много, они мелкие, острые и практически одинаковые. Правда, у некоторых полуобезьян резцы и клыки на нижней челюсти образуют выступающую вперёд «гребёнку», при помощи которой зверьки соскабливают камедь (смолу) со стволов деревьев, а также ухаживают за шерстью. Удивительно, что у них есть и особый вырост под языком с зубчатым краем, служащий для чистки этой «гребёнки». Кстати на втором пальце стопы у полуобезьян имеется коготь, тоже используемый для расчёсывания шерсти.

Внешний вид и поведение

Внешний вид большинства низших приматов настолько сильно отличаются от привычного нам “образа обезьяны”, что скорее всего мы вообще не опознали бы в них своих родственников. При описании высших обезьян (особенно, конечно, человекообразных) даже как-то неловко использовать слово “морда”. Они настолько похожи на человека, что скорее скажешь: “лицо”. А вот у многих полуобезьян лицевой отдел черепа сильно выдается вперед, образуя удлиненную мордочку, на которой к тому же имеются особые волоски - вибриссы, играющие роль органов осязания и обоняния (высшие обезьяны лишились их в процессе эволюции). Дело в том, что у полуобезьян зрение еще не играет той важнейшей роли, которую оно приобретет у высших приматов, для них гораздо важнее обоняние и осязание, и длинная морда связана с развитием именно этих органов чувств. Во многом это связано с тем, что большинство полуобезьян ведут ночной или сумеречный образ жизни. Мимика у них небогатая, и в отличие от высших приматов, полуобезьяны общаются между собой в основном при помощи особых запаховых меток. У них имеются специфические железы, выделяющие пахучие вещества, которые полуобезьяны наносят на окружающие предметы и на собственное тело. По уровню развития интеллекта низшие приматы значительно уступают высшим и напоминают скорее насекомоядных: мозг у них маленький и извилин в нем немного. Их передние конечности еще не назовешь руками - они не способны к тонкому манипулированию с предметами, которое так характерно для высших приматов, а наряду с ногтями у них имеются и когти. Размножение у полуобезьян обычно приурочено к определённому сезону. Детеныши у них (впрочем, как и у всех приматов), рождаются беззащитными, нередко голыми и слепыми, но в отличие от “настоящих” обезьян, их обычно бывает 2 или 3 (а не 1), и созревают для самостоятельной жизни они гораздо быстрее.

Распространение

Живут полуобезьяны в Африке, Южной и Юго-Восточной Азии, но особенно широко они представлены на острове Мадагаскар. В заключении, приходится признать, что практически все виды полуобезьян являются редкими или находятся под угрозой исчезновения.


Большинство приматов обитают в джунглях. Но они также встречаются в лесах умеренных зон, саваннах, пустынях, горах и на морских побережьях. В отряде есть как наземные, так и древесные виды, активные днем или ночью, предпочитающие питаться насекомыми, фруктами или листьями. 55% всех видов приматов, включая мартышек, паукообразных и гиббонов, активны днем, едят фрукты и живут на деревьях. Еще 20 % - это колобусы, ревуны и лангуры, которые едят листья. Остальные представители отряда - это ночные древесные насекомоядные виды (долгопяты, лори и галаго), ночные древесные звери, питающиеся плодами, например мелкие лемуры, и, наконец, дневные наземные обезьяны, поедающие фрукты, такие как бабуины, макаки и шимпанзе.

Однако из этой схемы есть ряд исключений. Гелада питается в основном травой. Тонкотелые лемуры живут на деревьях и едят листья, но активны по ночам. Вдобавок некоторые виды семейства лемуровых, такие как бурые и кроткие лемуры, активны и днем и ночью. Такая форма суточной активности возникла у них, видимо, по давлением хищника - мадагаскарского орла.

Приматы, питающиеся насекомыми, живут под пологом леса и активны ночью. Виды, которые обитают на земле и питаются фруктами и листьями, просыпаются с наступлением дня. Обезьяны Нового Света вернулись к ночному образу жизни. В настоящее время они вместе с долгопятами - единственные ночные обезьяны.

Когда предки лемуров около 40 млн. лет назад попали на Мадагаскар (возможно, на древесных "плотах"), они нашли много свободных экологических ниш. В результате быстрой эволюции там появилось около 40 новых видов.

Размеры приматов тесно связаны с их образом жизни. Многие хищники активны днем. Поэтому дневные виды обезьян(большинство гаплорин), как правило, крупнее ночных (большинство полуобезьян). Средняя масса тела у самки обезьян около 6 кг, что значительно больше, чем у полуобезьян - 1 кг. Наземные виды обычно массивнее древесных, поскольку первые рискуют встретиться с хищником, как наземно-древесным, так и летающим. Обитающие на земле павианы - мандрилы и дрилы имеют массу до 14 кг, в то время как самка типичной древесной мартышки - всего лишь 4 кг.

Размер тела связан и с диетой. Самые большие из приматов потребляют листья. Эта пища всегда имеется в избытке, доступна в течение всего дня. Листья низкокалорийны, обладают невысокой питательной ценностью. Но крупные обезьяны могут обходиться растительным кормом, поскольку их энергетические потребности невысоки. Напротив, мелкие приматы с высоким уровнем обмена веществ не имеют этого преимущества. Они питаются насекомыми. Между этими двумя полюсами оказываются виды, поедающие фрукты, а также всеядные, питающиеся и фруктами, и листьями, и насекомыми.

Размеры тела имеют значение при выборе места обитания вида, при прочих равных условиях крупному животному нужна большая площадь, чтобы найти достаточное количество пищи. Среди листоядных полуобезьян золотоголовый сифака массой 3, 3 кг занимает территорию 9-12 га, в то время как 600-граммовый ласковидный лемур вполне обходится 1, 5 га. Характер поедаемой пищи также отражается на площади, необходимой для каждой особи. Галаго Гарнетта ненамного крупнее, чем тонкотелый лемур, но из-за потребности первого в насекомых, богатых белком, ему нужен охотничий участок, не меньший, чем у сифаки. Эти требования к площади индивидуального участка неизбежно отражаются на плотности популяции: ласковидный лемур более многочислен, чем золотоголовый сифака или галаго Гарнетта.

Зеленые части растений не всегда легко доступны. Поэтому приматы способны усваивать и листья, и фрукты, и насекомых. Коренные зубы с давящей поверхностью перемалывают растительную пищу. Удлиненный пищеварительный тракт содержит бактерии, необходимые для разрушения стенок растительных клеток. Такие бактерии имеются в желудке (например, у колобусов и лангуров), в слепой кишке (у бамбуковых и тонкотелых лемуров) или в толстом кишечнике (у цепкохвостых обезьян и горилл). В противоположность листоядным, плодоядные обезьяны характеризуются относительно большими резцами, поскольку фрукты перед пережевыванием требуют большей обработки, чем листья. Зато пищеварительный тракт устроен у этих зверей просто, поскольку фрукты содержат мало клетчатки. Насекомоядные приматы обладают комбинацией этих приспособлений. У них хорошо развиты моляры, чтобы дробить твердые покровы жуков, но простой кишечник.

Некоторые приматы едят древесные смолы и камедь. Используя специализированные резцы, они проделывают отверстия в коре, а затем когтями достают оттуда полужидкое содержимое.

Питающиеся камедью западный галаго, вильчатополосый лемур и игрунки имеют увеличенную слепую кишку. Содержащиеся там бактерии помогают переваривать камедь.

Круглогодичная диета большинства приматов включает в себя и листья, и фрукты, и до некоторой степени насекомых. Поэтому описание кормовой специализации конкурентного вида отражает лишь относительную важность основных компонентов. С этой точки зрения долгопяты - совершенно особенные приматы: это единственные представители отряда, питающиеся только животной пищей.

Хищничество также играет роль в жизни шимпанзе и павианов. Охотятся в основном самцы. Их добычей становятся мелкие копытные и другие обезьяны. У шимпанзе коллективная охота организована весьма сложно. В Танзании шимпанзе успешно добывают красных толстотелов. В результате численность колобусов уменьшилась вдвое. Все обезьяны боятся хищников, и странно, когда в этой роли выступает другой вид обезьян.

Змеи, орлы и крупные кошки (особенно для древесных представителей отряда) - основные естественные враги приматов. В популяции зеленых мартышек в Кении 50% всех особей становится добычей хищников. А на Мадагаскаре в одном из заказников совы ежегодно уничтожают четверть популяции мышиных лемуров.

Но приматы располагают некоторыми морфологическими и поведенческими средствами самообороны. Мелкие виды, такие как ночные полуобезьяны, кормятся поодиночке и искусно прячутся от хищников. Дневные, как правило, держатся группами. Жизнь в группе дает большое преимущество, поскольку у каждой особи есть "дополнительные глаза" - сосед, который предупредит о внезапном появлении хищника.

Группа, сплотившись, может даже прогнать хищника. У павианов и некоторых других видов, например у красных толстотелов, самцы объединяются в отряды, которые в состоянии дать отпор любому врагу. Известны случаи, когда группа самцов павианов убивала леопарда - их самого страшного врага. Такие преимущества увеличиваются с ростом численности группы. У павианов, живущих в основном на земле, в группу могут объединяться до 30 особей, в то время как у древесных мартышек редко больше 20. Несколько раз наблюдали, как два разных вида обезьян или больше образовывали многовидовые сообщества. Это давало большие преимущества всем его членам.

Чтобы снизить риск нападения, павианы не заходят на участки с хорошим и обильным кормом, если там находится хищник. Древесные виды, такие как капуцины и длиннохвостые макаки, предпочитают кормиться в кронах, а не под пологом леса, где они легче могут стать добычей. Даже такие наземные виды, как павианы, вынуждены держаться ближе к деревьям, на которые они могут забраться при атаке хищника.

Когда обезьяны не могут избежать опасных ситуаций, они очень бдительны и при появлении хищника издают крики тревоги. У зеленых мартышек есть разные тревожные сигналы, означающие приближении определенного врага - большой кошки, орла или змеи. Прислушиваясь к крикам, они по-разному на них реагируют: в первом случае бегут на деревья, во втором - смотрят вверх и бегут в заросли, а в третьем встают на задние ноги и внимательно смотрят на землю.

Многие виды приматов, населяющие тропический лес, разделяют между собой участки обитания так, чтобы конкуренция за пищу была минимальной. Здесь учитываются и различия во времени кормежки, и пищевые предпочтения, и ярусы леса.

В западноафриканских дождевых лесах пять видов полуобезьян кормятся по ночам. Крохотный галаго Демидова питается в основном насекомыми в верхнем ярусе. Здесь же потто кормится фруктами. Фруктоядные изящные галаго используют средний и нижний ярусы, в то время как галаго Аллена не поднимаются выше кустарников. Среди кустарников находит насекомых восточный потто. Днем в том же лесу всеядные мандрилы находят пропитание в кустарниковом ярусе. Гориллы там же едят листья. Шимпанзе едят фрукты, они встречаются на всех ярусах леса. На верхних ярусах красные колобусы поедают листья многих деревьев, цветочные бутоны и цветки.



О полуобезьянах, или низших приматах – лемурах, – знают, наверное, все. А вот животные, называемые тупайями, известны гораздо меньше. Внешне они напоминают не то крыс, не то белок, обитают в Юго-Восточной Азии, ведя древесный образ жизни. Тем не менее некоторое время назад их считали родственниками приматов и относили к группе полуобезьян. Существовало, правда, и другое мнение, более правдоподобное, если судить по внешнему виду тупай: эти зверьки – представители отряда насекомоядных. Впрочем, внешний вид – еще не доказательство, и сторонники обеих точек зрения приводили достаточно веских аргументов в свою пользу. В конце концов «победила» третья версия – тупайи не приматы и не насекомоядные, а представители отдельного отряда млекопитающих, получившего латинское название Scandentia. Тем не менее, собираясь рассказать о разнообразии низших приматов, обитающих на нашей планете, мы, по традиции, расскажем и о тупайях.
Всего этих зверьков насчитывается около двух десятков видов. Все они близки между собой и объединяются в одно семейство тупайевых (Tupaiidae ), подразделяемое на пять родов. Тупайи – животные небольшие, длина тела у разных видов варьирует в пределах от 10 до 25 см. Хвост у тупай длинный, как правило, густо покрытый волосами. Большая голова с длинной узкой мордочкой, сравнительно крупные и округлые уши, большие глаза...
Тупайи – обитатели азиатских тропических лесов и распространены на территории от Индии до Филиппин. Это всеядные животные, основу рациона которых составляют как насекомые и птичьи яйца, так и плоды. Размножаются тупайи весь год, принося в помете по 1–4 детеныша.

Наиболее многочисленный род в семействе – обыкновенные тупайи (Tupaia ). По современным представлениям, к нему относятся 14 видов. Их отличительной чертой является редкий волосяной покров. Окраска меха тупай разнообразна: спина может быть охристой, красной, оливковой и почти черной, брюхо – белым, темно-желтым, коричневым. Обыкновенные тупайи широко распространены от Индии (штаты Сикким, Манипур, Ассан) до Юго-Западного Китая, а также заселяют острова Суматра, Ява, Калимантан и Филиппины. Они могут вести как древесный, так и наземный образ жизни, строя свои убежища среди корней деревьев и в кучах валежника. Держатся поодиночке, реже парами.
Из других представителей семейства стоит упомянуть еще перьехвостых тупай (Ptilocercus lowi ). Это самые маленькие и в то же время самые длиннохвостые тупайи – длина их тела не превышает 13 см, зато хвост – в полтора раза длиннее. Правда, хвост перье-хвостой тупайи, в отличие от ее родственников, покрыт не волосами, а чешуйками и только на самом конце несет белую пушистую кисточку из длинных волос («знамя»). Распространен этот вид на полуострове Малакка, островах Суматре, Калимантане и окружающих их островах помельче.

Перейдем теперь к основным героям нашего очерка – полуобезьянам, «законным» представителям отряда приматов. Их подразделяют на восемь семейств, первое из которых – лемуры (Lemuridae ).
Лемуров насчитывается около десятка видов. Длина тела варьирует в пределах 12–45 см, а длина хвоста – 12–50 см. В отличие от тупай голова у лемуров имеет «обезьяний» облик без вытянутой морды – мозговой отдел черепа у них крупный, а лицевой укорочен. Уши лемуров обычно небольшие и очень сильно опушены. Глаза крупные, слегка выпученные (что придает животным удивленный или испуганный вид) – приспособление к ночному образу жизни. Второй палец на задних лапах этих зверьков снабжен когтем для расчесывания густого меха. Все остальные пальцы имеют ногти.
Все лемуры – эндемики острова Мадагаскар. Они распространены в здешних лесах и все, за исключением одного вида, ведут древесный образ жизни. В целом лемуры отличаются смешанным питанием, хотя одни виды предпочитают в первую очередь растительную пищу, а другие – насекомых. Активны лемуры ночью, а убежища себе устраивают в дуплах или гнездах. Держатся либо поодиночке, либо парами, а некоторые – семейными группами по 10–20 особей. Заботу о потомстве у лемуров берут на себя оба родителя.
Лемуры находятся на грани вымирания, все их виды числятся в списках трех наиболее угрожаемых категорий Международной Красной книги.
Длина тела трех представителей рода полумаки (Hapalemur ) варьирует от 28 до 46 см. На концевых фалангах пальцев полумаки имеются крупные подушечки, способствующие лучшему лазанью по деревьям. Эти зверьки очень любят поедать молодые побеги бамбука и часто держатся в бамбуковых зарослях. В помете всегда один детеныш, которого мать выкармливает молоком полгода. Интересно, что при этом самки полумаки имеют две пары сосков, одна из которых расположена на животе, а другая – почти на плечах.
Обыкновенные, или кошачьи, лемуры (Lemur catta ) – тоже сравнительно крупные зверьки: длина их тела может составлять от 30 до 45 см, а длина пушистого хвоста, на котором чередуются черные и белые кольца, – от 40 до 50 см. Мордочки у обыкновенных лемуров заострены. Еще одна отличительная черта этого вида – первый палец гораздо меньше, чем у других лемуров. Кроме того, передние конечности кошачьего лемура снабжены специальными железами, секретом которых зверек смазывает свой роскошный хвост.
Кошачий лемур – единственный представитель семейства, обитающий не на деревьях, а среди скал и ведущий наземный образ жизни. Эти зверьки всеядны, но предпочитают сочные плоды и насекомых.
Близки к кошачьим и пять представителей рода настоящих лемуров (Eulemur ), которых ранее объединяли с обыкновенными лемурами в один род. Однако настоящие лемуры – древесные животные.
Последний представитель семейства – вари (Varecia variegata ). Это самый крупный (более 60 см в длину) из лемуров с очень эффектной окраской: голова, хвост, лапы, брюхо и плечи почти черные с рыжеватым налетом, а спина, пушистые ушки и щеки чисто белые. Вари – лесные жители, отличные древолазы. Держатся семейными группами по 2–5 особей. Питаются в основном плодами. После 3,5 месяца беременности самка рожает 1–2 (реже 3) детенышей в предварительно построенном гнезде и выкармливает их 4,5 месяца.
Следующее семейство полуобезьян – тонкотелые лемуры (Megaladapidae ), включающие один род Lepilemur и семь видов. Все они также эндемики Мадагаскара.
Длина тела тонкотелых лемуров – 30–35 см, хвоста – 25–30 см. Конечности и мордочка укорочены, уши большие, тонкие и безволосые. Хвост густо опушен.
Днем тонкотелые лемуры спят в дуплах и гнездах из веточек и листьев, а ночью выходят на охоту. Эти зверьки очень подвижны и прыгучи. Держатся небольшими группами. Всеядны, но предпочтение отдают листьям, побегам и плодам.
У тонкотелых лемуров рождается только один детеныш. В момент появления на свет он уже покрыт пушистым нежным мехом и зряч. И тем не менее, почти год маленький тонкотелый лемур остается с матерью.
Состояние популяций тонкотелых лемуров несколько лучше, чем у их собратьев, – из семи видов рода в списки угрожаемых видов Международной Красной книги занесены только два.
К семейству карликовых лемуров (Cheirogaleidae ) относится четыре рода симпатичных зверьков, длина тела которых составляет 12–27 см, а длина хвоста – 13–35 см. Большие глаза карликовых лемуров близко посажены на маленькой остроносой мордочке. Карликовые лемуры – ночные древесные животные, обитатели лесов острова Мадагаскар.
Волосатоухий лемур (Allocebus trichotis ) – трогательный малыш, тельце которого достигает всего 13 см в длину. Хвост чуть длиннее – 17 см. Еще этот вид отличают короткие ушки, украшенные кисточками длинных волос. Волосатоухий лемур – очень редкое животное, давно занесенное в списки Международной Красной книги. Образ жизни его почти не изучен.
В род карликовых лемуров (Cheirogaleus ) входят два вида, длина тела и хвоста которых колеблется в пределах 12–25 см. Тонкие кожистые ушки этих зверьков лишены волос, а хрупкие пальчики имеют расширенные концевые фаланги. Карликовые лемуры строят себе шаровидные гнезда из веточек и листьев и в сухой сезон впадают в спячку, предварительно накопив жировые запасы в основании хвоста.
Похожи на карликовых по размерам и три вида мышиных лемуров (Microcebus ), также способных запасать жир и впадать в спячку. Самцы мышиных лемуров проявляют явную нетерпимость к представителям своего пола, в то время как самки могут держаться большими компаниями – до 10–15 особей и вместе устраиваться в одном гнезде на отдых. В помете у мышиных лемуров 1–2 детеныша. Один из видов этого рода – Microcebus myoxinus – включен в списки угрожаемых видов Международной Красной книги.
Вильчатополосый лемур (Phaner furcifer ) – наиболее крупный представитель семейства. Длина его тела достигает 30 см, хвоста – 35 см. Уши большие, голые, концы пальцев расплющены. Хвост густо опушен и украшен темно-красно-бурыми волосами.
Вильчатополосый лемур встречается на севере и западе Мадагаскара в прибрежных лесах и саванноподобных биотопах. Днем отсыпается в дуплах или гнездах, а ночью собирает листья, плоды, мед и насекомых. Образ его жизни изучен слабо. Этот лемур числится в списках Красной книги, однако в категории видов, состояние которых пока вызывает меньшие опасения.

Представители семейства индриевых (Indridae ) имеют размеры тела от 30 до 100 см, относительно короткий хвост и внешне напоминают настоящих обезьян. Первый палец на передних лапах короткий и противопоставлен остальным четырем. Лицевая часть округлой головы голая и снабжена короткими редкими вибриссами. Мягкий густой мех бурого, черного, красноватого, желтого или белого цвета. От запястий передних конечностей до боков вдоль наружного края тела у индри тянется кожная складка.
Семейство индриевых объединяет три рода – обитателей лесов Мадагаскара. Индри могут перемещаться по земле короткими прыжками, но чаще лазают по деревьям, медленно перехватывая ветки поочередно передними и задними лапами. Спускаются по дереву хвостом вниз. Живут поодиночке, парами и группами по 10–15 особей. Их рацион состоит из листьев, орехов, фруктов, цветов и коры деревьев. В помете 1 детеныш. К моменту рождения у него уже есть несколько зубов и открыты глаза. Тем не менее в течение нескольких месяцев маленький индри остается при матери. Сначала она носит его под животом, затем он перебирается к ней на спину.
Короткохвостые, или обыкновенные, индри (Indri indri ) – крупные (60–70 см) с куцым (всего 5–6 см) хвостиком зверьки, обитают в дождевых лесах и редко спускаются с деревьев. По земле скачут на задних лапах, поднимая передние над головой. Образуют небольшие семейные группы.
Мохнатый индри (Avahi lanider ) – самый маленький представитель семейства. Длина его тела составляет 30–50 см. Хвост, правда, длиннее, чем у обыкновенного индри, – его длина почти равна длине тела.
Род хохлатых индри (Propithecus ) включает три вида. Это самые крупные из индри – длина их тела может быть от 50 до 106 см, а длина хвоста – 43–53 см. Живут в лесах, держатся группами до 10 особей. Прекрасные древолазы и прыгуны. Могут перескакивать с дерева на дерево на расстояние до 15 м – в этом им помогают складки на боках тела, играющие роль парашютов. По земле хохлатые индри, так же, как и обыкновенные, перемещаются скачками на задних конечностях.
Все три вида хохлатых индри занесены в списки угрожаемых видов Международной Красной книги.

Семейство руконожковых (Daubentoniidae ) представлено единственным родом и видом – руконожкой , или ай-ай (Daubentonia madagascariensis ). Этот своеобразный зверек имеет тонкое тело, достигающее в длину 40 см, и длинный (50–60 см) хвост. Пальцы ай-ай снабжены когтеобразными ногтями, и лишь первый палец задних конечностей заканчивается плоским ногтем.
Обитают руконожки только на Мадагаскаре, где заселяют мангровые и бамбуковые заросли в северной части острова. Эти ночные зверьки – очень подвижные и ловкие древолазы.
Численность руконожек крайне мала, и, естественно, этот вид фигурирует в списках Международной Красной книги 1 .

Читатель, наверное, уже обратил внимание на то, что до сих пор описание каждого из семейств полуобезьян сопровождалось примечанием «эндемики Мадагаскара». Действительно, этот остров славится разнообразием лемуров, многим из которых, однако, в настоящее время угрожает опасность навсегда исчезнуть с лица Земли. Но это не значит, что все низшие приматы живут только на Мадагаскаре. Другие их группы имеют более широкое распространение.

Представители семейства лориевых (Lorisidae, или Loridae ), например, встречаются почти по всей Африке к югу от Сахары, а также в Южной и Юго-Восточной Азии. Лори – ночные древесные животные, способные повисать на ветках вниз головой, держась только задними лапами. Предпочитают животную пищу, хотя не отказываются и от фруктов и молодых побегов. Детеныши лори рождаются зрячими и хорошо опушенными.
Семейство объединяет шесть видов, разделенных на четыре рода.

(Perodicticus potto ) и золотистые потто (два вида рода Arctocebus ) – довольно крупные зверьки. Длина их тела составляет около 30 см. Хвост короткий. Обитают потто в лесах Тропической Африки.

Тонкие (Loris tardigradus ) и толстые (два вида рода Nycticebus ) лори , напротив, жители Азии. Длина их тела варьирует от 18 до 35 см, а хвост настолько короток, что практически незаметен. Лори – лесные древесные животные, ведущие ночной образ жизни и очень редко спускающиеся на землю 2 . Тонкий лори – исчезающий вид, внесенный в списки Международной Красной книги.

Представители семейства галаговых (Galagidae ) – полуобезьяны, распространенные на Африканском материке к югу от Сахары. Размеры тела галаго варьируют от 11 до 38 см, а длина хвоста – от 15 до 40 см. Крупные перепончатые уши галаго обладают интересной особенностью двигаться в разные стороны независимо друг от друга. Густой мягкий мех этих животных – от серебристо-серого до бурого цвета.
Различные виды галаго заселяют леса, древесно-кустарниковые и саванноподобные биотопы. Днем галаго спят в дуплах и брошенных птичьих гнездах. Ночью лазают по деревьям, причем могут совершать прыжки длиной до 3–5 м. На земле перемещаются на задних лапах. Едят насекомых, мелких птиц, часто разоряя их гнезда, а также плоды, семена и цветы. Живут обычно группами, но в период размножения разбиваются на семейные пары. В помете 1–3 детеныша, которые рождаются совершенно беспомощными.
Систематика семейства достаточно запутона. Разные авторы насчитывают три–четыре рода (Galago, Galagoides, Otolemur ) и семь–девять видов различных галаго. Многие из них фигурируют в Международной Красной книге, но, к счастью, пока лишь в категориях видов, не относящихся к числу наиболее угрожаемых.

И, наконец, еще одно семейство полуобезьян – долгопятовые (Tarsidae ). Это очень маленькие и длиннохвостые зверьки – длина их тела составляет 9–16 см, а хвоста – 13–27 см. Внешность у долгопятов очень своеобразная и, пожалуй, самая оригинальная среди всех полуобезьян. Круглые головы этих зверьков украшены большими безволосыми ушами и огромными обращенными вперед глазами. У долгопятов очень хорошо развиты мимические мышцы, что позволяет им гримасничать. Густой шелковистый и слегка волнистый мех этих зверьков окрашен в сероватый и красновато-бурый цвета. Хвост опушен слабо, на конце имеет кисточку из волос. Тонкие хрупкие пальчики снабжены расширенными подушечками с присосками.

Долгопяты – азиатская группа. Распространены они на островах Биллитон, Суматра, Каримато, Натуна, Калимантан, Филиппинах и ряде других. Все виды отличаются ночной активностью. Днем они прячутся в густых кронах, обхватив всеми четырьмя лапками вертикальную ветку и прижавшись к ней тельцем. Иногда затаиваются в дуплах. Долгопяты – прекрасные древолазы, способные совершать удивительные многометровые прыжки с дерева на дерево. По земле, куда они спускаются редко, эти зверьки перемещаются на четырех конечностях скачками до 1,5 м в длину. Питаются долгопяты в основном животной пищей – насекомыми, птичьими яйцами и птенцами, ящерицами. Могут жить парами и небольшими (3–4 особи) группами. Размножаются круглый год. В помете всегда 1 детеныш, который рождается уже с открытыми глазами, в густой меховой шубке и даже способен самостоятельно карабкаться по ветвям.
Семейство представлено одним родом долгопятов (Tarsius ), включающим три–пять видов. Как и галаго, все они упоминаются в Красной книге, но пока не входят ни в одну из трех ее наиболее угрожаемых категорий.

1 Подробнее о руконожках см.: «Биология», № 24/ 2000.
2 Подробнее об азиатских лори см.: «Биология», № 26/ 2001.