Open Library - открытая библиотека учебной информации. Главные закономерности эволюции

Описание

В результате параллельной эволюции признаки сходства различных групп, которые приобретены вторично, будто накладываются на их сходство, обусловленное общим происхождением. Так возникает особая категория сходства органов у разных видов - гомология .

Возникновение параллелизма связано с сохранением близкородственными группами организмов определенной генетической общности, а также сходства процессов онтогенеза и его регуляции. Параллелизм начинается с дивергенции . В генофондах родственных видов закономерно появляются подобные (гомологичные) мутации (закон гомологических рядов наследственной изменчивости , установленный Н. И. Вавиловым). При условии действия на популяции родственных видов подобно направленного естественного отбора изменения этих популяций идут подобными путями, что проявляется в виде параллелизма.

Примеры параллелизма

Параллелизм широко распространен в филогенезе различных групп организмов.

Вероятно, путём параллельной эволюции развивались приспособления к водному образу жизни в трёх линиях эволюции ластоногих (моржи , ушастые и настоящие тюлени). У нескольких групп крылатых насекомых передние крылья превратились в надкрылья . У разных групп кистепёрых рыб развивались признаки земноводных . В нескольких группах терапсид параллельно развивались признаки

Существует три формы эволюции. Дивергенция основана на схожести гомологических органов, конвергенция - аналогичных органов. Третьей формой эволюции является параллелизм.

В биологии это такой процесс, в котором происходит развитие, связанное с приобретением похожих признаков и качеств, которые развиваются независимо и основываются на гомологичных зачатках.

Параллельная эволюция и видообразование

Параллельное видообразование - это тип параллельной эволюции, в которой репродуктивная несовместимость близкородственных популяций определяется чертами, самостоятельно развивающимися из-за адаптации в различных средах. Эти группы животных репродуктивно несовместимы, и только те популяции, которые живут в сходных экологических условиях, имеют меньше шансов стать репродуктивно изолированными.

Форма эволюции

Параллелизм в биологии описывает, как независимые разновидности приобретают сходные характеристики за счет их эволюции в сходных экосистемах, но не в одно и то же время (например, спинные плавники акул, китообразных и ихтиозавров). Определение признака имеет решающее значение при выяснении того, рассматривается ли изменение как расходящееся, сходящееся или параллельное.

Исходя из этого, параллелизм в биологии - это развитие сходной черты у родственных, но отдельных видов, имеющих одного и того же общего предка.

Учет гомологии морфологических структур

Учитывать стоит также и гомологию морфологических структур. Например, у многих насекомых есть две пары летающих крыльев. Но у жуков первая пара крыльев затвердевает в надкрылья, а вторая используется в полете, в то время как у мух вторая пара крыльев редуцируется в маленькие недоузлы, используемые для равновесия.

Если две пары крыльев считаются взаимозаменяемыми, гомологичными структурами, это можно охарактеризовать как параллельное сокращение числа крыльев, но в остальном два изменения происходят с разными расхождениями в одной паре крыльев.

Параллелизм в биологии: характеристика и примеры

Примером параллелизма является и сходство осевого скелета ихтиозавра и дельфина. Для этой формы эволюции характерным является возникновение у неродственных организмов похожих характеристик или адаптивных механизмов из-за природы окружающей их среды.

Или, иными словами, параллелизм в биологии наблюдается при аналогичных условиях, результатом которых является формирование подобных приспособлений. Морфологии (или структурные формы) двух или более линий развиваются вместе схожим образом в параллельной эволюции, а не расходятся (как при конвергенции) или не сходятся (как при дивергенции) в определенный момент времени.

Одним из примеров являются комплексы моделей оперения, которые развились независимо у разных видов птиц. Можно назвать и ругие примеры:

• В царстве растений наиболее знакомыми образцами параллельной эволюции являются похожие формы листьев, которые снова и снова появляются в отдельных родах и семьях.
• Бабочки имеют много общего в моделях окраски крыльев как внутри одного вида, так и среди семей.
• Древние и современные дикобразы разделяют общего предка, у обоих развивались поразительно сходные структуры тела. Это также является примером конвергентной эволюции, так как как аналогичные структуры эволюционировали у ежа и ехидны.
• Некоторые вымершие архозавры развили вертикальную позу и, вероятно, были теплокровными. Эти две характеристики также встречаются у большинства млекопитающих.
• Интересно, что современные крокодилы имеют четырехкамерное сердце и дополнительную, так называемую левую артерию, что также характерно для трианских млекопитающих.
• У вымерших птерозавров и птиц были развиты оба крыла, а также клюв, но не от общего предка.
• Внутреннее оплодотворение независимо развилось у акул, некоторых амфибий и амниотов.

Есть, кстати, и достаточно необычные примеры параллелизма в биологии. Так, глаз осьминога имеет ту же сложную структуру, что и человеческий. Это является достаточно необычным, поскольку два вида развивались в то время, когда животные превращались в позвоночных и беспозвоночных.

Параллелизм в биологии - это появление в эволюции живых существ сходных признаков и свойств, которые формируются из одинаковых зачатков и на единой генетической основе, однако это происходит независимо друг от друга.

Основное отличие от конвергенции

Но данную форму следует отличать от конвергенции - когда похожие признаки появляются тоже независимо, но при этом генетическая основа для их появления - разная. И там, и там имеют место общие черты в строении тела, но виды животных при этом отличаются.

В переводе с греческого, parallelos означает "рядом идущий". Параллелизм в биологии - это эволюционное развитие генетически близких групп на основе особенностей, которые были унаследованы ими от общих предков. Определенные схожие черты и свойства в параллелизме позволяют указать на единство происхождения данных живых организмов, а также на наличие подобных условий и сред обитания.

IV форма филогенеза.

Параллельная эволюция - это независимое образование сходных признаков у родственных организмов.

Сходство объясняется родственным и приспособительным свойством к сходным условиям существования.

Различия связаны с процессом дивергенции родственных организмов.

К примеру, представители 3-х семейств 1-го отряда ластоногих: морской котик, морж и тюлень.

Наблюдается сходное строение тела и конечностей. Это сходство объясняется общностью происхождения и способ плавания.

Различают 2 вида параллелизма:

1. Синхронный параллелизм. Возникает у организмов в одно и то же время (эволюция 2-х групп копытных млекопитающих: вымершие представители отряда липтотерна . Οʜᴎ обитали в Южной Америке и 2-я группа обитала являлась предками современной лошади). Οʜᴎ берут начало от пятипалого представителя. Переход к степному образу жизни привело к однопалой конечности.

2. Асинхронный параллелизм. Это независимое развитие в сходном направлении филогенетических близких групп животных в разное время. Возникновение саблезубых хищников в разные формы млекопитающих. Саблезубые хищники возникали не один раз.

Саблезубые клеадонты.

В плеацее в Южной Америке существовал сумчатый саблезубый.

В преоцене - настоящие саблезубые вытеснили сумчатых.

Различные виды пшеницы. Возникли яровые и др. Формы растений.

Ярко проявляется закон гомологичных рядов наследственной изменчивости по Вавилову.

Чем ближе связи организмов к родственным, тем чаще у них проявляется сходная гомологичная изменчивость.

Часто встречающиеся путь филогенеза - явление носит название дивергентная эволюция.

Конвергенция (от лат. convergere - сближаться, сходиться) - схождение признаков в процессе эволюции неблизкородственных групп организмов, приобретение ими сходного строения в результате существования в сходных условиях и одинаково направленного естественного отбора. В результате конвергенции органы, выполняющие у разных организмов одну и ту же функцию, приобретают сходное строение. Конвергентное сходство никогда не бывает глубоким

Конвергенция наблюдается в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. О конвергенции говорят в тех случаях, когда обнаруживается внешнее сходство в строении и функционировании какого-либо органа, имеющего у сравниваемых групп живых организмов совершенно разное происхождение. Например, крыло стрекозы и летучей мыши имеют общие черты в строении и функционировании, но формируются в ходе эмбрионального развития из совершенно разных клеточных элементов и контролируются разными группами генов. Такие органы называют аналогичным. Они внешне сходны, но различны по происхождению, они не имеют филогенетической общности. Сходство в строении глаз у млекопитающих и головоногих моллюсков - другой пример конвергенции. Они возникли независимо в ходе эволюции и формируются в онтогенезе из разных зачатков.

Конвергенция затрагивает не только отдельные органы. Неродственные виды животных, эволюционируя в сходных условиях среды, занимая сходные экологические ниши, часто приобретают совершенно поразительное сходство. В Австралии, Африке и Южной Америке обитает множество муравьев и термитов.

Ниша муравьедов на разных континентах была заполнена разными неродственными видами млекопитающих.

В Австралии и Океании - это сумчатый муравьед и ехидна, которая принадлежит подклассу яйцекладущих млекопитающих.

В Африке муравьев и термитов сделали своей основной пищей трубкозубы, дальние родственники слонов, и панголины, принадлежащие к отряду ящеров. В Южной Америке эту нишу заняли броненосцы и муравьеды – представители отряда неполнозубых (рис. XI.21.1.). Последний общий предок этих животных существовал более 100 миллионов лет назад. Ближайшие родственники каждого из них абсолютно на них непохожи. Только выбор экологической ниши и отбор на совершенствование приспособлений к этой нише сделал их внешне похожими друг на друга. Все они имеют длинный липкий язык и вытянутый хоботком нос, что позволяет им извлекать муравьев и термитов из их укрытий. Но при этом фундаментальные свойства анатомии этих видов позволяют безошибочно относить их к разным таксонам, несмотря на их конвергентное сходство. Данные молекулярно- генетического анализа убедительно показывают, что эти виды разделяют десятки миллионов лет независимой эволюции.

Параллелизм - такое эволюционное явление, когда сходство организмов, относящихся к разным таксонам, основано на сходных изменениях одних и тех же гомологичных структур. В качестве примера морфологического параллелизма можно указать на большое сходство формы тела у акулы, ихтиозавра (вымершей рептилии) и дельфина. Предки ихтиозавров и предки дельфинов были наземными животными. По мере освоения ими водной среды эволюция осевого скелета этих животных шла на основе гомологичных зачатков позвоночного столба в сходных условиях. Сходные направления естественного отбора привели к возникновению форм животных с близкими гидродинамическими характеристиками. Примером функционального параллелизма может служить возникновение крыльев птеродактилей, птиц и летучих мышей. Несмотря на то, что они устроены по-разному, они, очевидно, являются модификациями одного и того же органа - передней конечности, возникли в результате естественного отбора в сходных экологических нишах и выполняют одинаковые функции.

Другой причиной параллелизма может быть относительно высокая вероятность сходных мутаций одних и те же генов. Согласно закону гомологических рядов Н.И.Вавилова родственные виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Так, например, для многих видов бабочек характерно наличие на крыльях глазков разной формы, величины и окраски. При этом ближайшие родственники этих бабочек этих глазков не имеют. Очевидно, что этот признак возникал независимо у разных видов, а не был унаследован от общих предков. От них все виды бабочек унаследовали гены, мутации которых приводят к образованию глазков. Примером такого же рода является неоднократно и явно независимое появление саблезубых форм. Наиболее известен саблезубый тигр. Неудивительно, что были и другие саблезубые кошки. Но в палеонтологической летописи Австралии мы также находим саблезубого сумчатого волка.

Это интересно:

Фундаментальные и прикладные проблемы естествознания
"Наука - самое важное, самое прекрасное и нужное в жизни человека" - так выразительно и кратко оценил практическую значимость науки великий русский писатель А. Чехов (1860-1904). Однако такое однозначное представление о науке не...

Пути восстановления продуктивности Азовского и Черного морей
Если вы любите море – Вы спасете его. Жак ив Кусто Интродукция как реализация общегосударственной программы по восстановлению продуктивности морей История кефалеводства начинается еще со времен Османской империи. Лиманы Тузловской гру...

Публикация произведена при поддержке учебного центра «Бест+». Учебный центр «Бест+» предлагает записаться на курсы изучения иностранных языков для людей различных возрастов и навыков владения языком. Записавшись на курсы английского для начинающих от учебного центра «Бест+», Вы получите возможность по выгодной цене пройти высококачественное обучение у лучших специалистов Москвы, а также преподавателей из Европы и Америки. Подробнее ознакомиться с предложением учебного центра «Бест+» и подать заявку на обучение онлайн, можно на сайте http://bestudyplus.ru/

Известный палеоботаник В.А. Красилов считает, что разные группы покрытосеменных произошли параллельно и независимо от разных групп продвинутых голосеменных – проангиоспермов. Так, Красилов называет ряд групп голосеменных, которые в мезозое параллельно приобретали многие признаки покрытосеменных. Вот цитата из его статьи: «Разнообразные проангиоспермы входили в состав одних и тех же растительных сообществ и подвергались давлению одних и тех же факторов среды. Однако нельзя утверждать, что лишь какая-то одна линия проангиоспермов дала начало всем покрытосеменным. Мы можем констатировать лишь то, что признаки различных групп покрытосеменных появляются не в одной, а в нескольких линиях проангиоспермов.

Палеонтологическая летопись свидетельствует о независимом происхождении основных эволюционных линий покрытосеменных от разных проангиоспермов, которые, в свою очередь, происходят от птеридоспермов, беннеттитов и других древних голосеменных. В генетическом плане цветковые, таким образом, унаследовали значительную часть развивавшегося в течение многих миллионов лет генофонда семенных растений. В этом основа их исключительно высокого биологического разнообразия и больших эволюционных потенций».

Экзоциклизация морских ежей

Последний пример, на этот раз из истории группы, которой я непосредственно занимаюсь (морские ежи). У правильных морских ежей анальное отверстие (перипрокт) расположено на вершине панциря и окружено пластинками апикальной системы, от которых радиально расходятся ряды пластинок – амбулакры и интерамбулакры.

Начиная с юры в нескольких группах правильных ежей независимо возникает тенденция к смещению перипрокта назад. Это было связано с переходом к детритофагии: объем пропускаемого через кишечник материала резко увеличился и стало крайне невыгодно иметь перипрокт на макушке панциря.

Смещение перипрокта назад требовало перестройки апикальной системы, а вместе с ней и всей архитектуры панциря, поскольку апикальные пластинки в ходе онтогенеза как бы отпочковывают от себя все остальные пластинки панциря. В разных линиях параллельно развивавшихся морских ежей (детритофагов) эти перестройки происходили очень по-разному. Устоявшаяся древняя связь между перипроктом и апикальной системой не могла быть сразу отменена. Потребность сместить перипрокт подальше назад приводила к появлению разнообразных, в том числе аберрантных, форм с различными дополнительными пластинками; иногда апикальная система буквально разрывалась пополам и т.д.

В итоге окончательное отделение перипрокта произошло параллельно как минимум в пяти разных эволюционных линиях. На рисунке показана кладограмма, построенная нами на основе новейших данных по морфологии примитивных юрских неправильных ежей. Весь этот процесс смещения перипрокта назад и его отделения от апикальной системы мы назвали экзоциклизацией, потому что апикальная система с перипроктом внутри называется эндоциклической, а когда перипрокт выходит из нее, она называется экзоциклической.

На рисунке показаны две аберрантные формы, возникшие в ходе экзоциклизации. У одной из них апикальная система окончательно разорвалась пополам, что привело к совершенно новому, необычному расположению амбулакров. Задняя половинка апикальной системы пока еще остается в контакте с перипроктом. У второй формы апикальная система необычайно разрослась, вытянулась, и в ней появилось несколько новых длинных пластинок. Из этих двух форм первая (дизастеридные морские ежи с разорванной апикальной системой, к которым относится Metaporinus ) оказалась перспективной, и от нее произошли два больших современных отряда. Причем задняя половинка апикальной системы в итоге все-таки отделилась от перипрокта и воссоединилась с передней половиной. А вторая форма (Desorella , сем. Menopygidae ) оказалась тупиковой и вымерла.

На следующем рисунке показан типичный неправильный морской еж после успешного завершения экзоциклизации. Апикальная система снова «собралась» вместе и вернулась в свое исходное положение на макушке панциря, а перипрокт оказался сдвинут на задний конец.

Параллельная эволюция, разумеется, происходит не только во время ароморфозов. В параллелизмах ярко проявляется закономерный, неслучайный характер эволюции. Это довольно трудно согласовать с одной из главных догм «неодарвинизма», говорящей о том, что все эволюционные изменения основаны на отборе случайных, ненаправленных мутаций. Может ли направленный процесс идти на основе случайных, хаотических мутаций?

Параллелизмы на разобщенных материках: Южная Америка

Всем известны примеры возникновения похожих наборов жизненных форм на разобщенных континентах. Например, Южная Америка долгое время была изолирована от других материков (от северных материков – весь кайнозой; в олигоцене отделилась от Антарктиды; в плиоцене соединилась с Северной Америкой), но еще до наступления полной изоляции туда проникли примитивные плацентарные млекопитающие – кондиляртры (древние копытные); были там и сумчатые. Эволюция кондиляртр протекала далее независимо в Южной Америке, Старом Свете и Северной Америке. В результате на Большой земле кондиляртры дали начало отрядам парно- и непарнокопытных. В Южной Америке расцвели другие отряды копытных, произошедшие от тех же кондиляртр – нотоунгуляты, литоптерны, астрапотерии и пиротерии.

Среди этих «южных копытных» появились формы, поразительно схожие с настоящими лошадьми, носорогами, верблюдами, зайцами и даже слонами. Причем у лошадеподобных литоптерн редукция пальцев ног и увеличение среднего пальца с копытом происходила практически так же, как у настоящих лошадей. В Южной Америке процветали также и сумчатые, быстро вымершие на Большой земле. Среди сумчатых тоже появились жизненные формы, удивительно похожие на некоторых североамериканских и азиатских зверей. Один из ярких примеров – сумчатый саблезубый тигр тилакосмилус, копия настоящих саблезубых тигров. Тилакосмилус хоть и был сумчатым, занимал ту же экологическую нишу и охотился на крупных толстокожих южных копытных.

Параллельная эволюция в высыхающем Арале

Поразительные примеры параллельной эволюции наблюдались в последние годы в гибнущем Аральском море. Как известно, сейчас Арала как единого водоема уже не существует: он разделился на два изолированных, быстро высыхающих озера – Большой и Малый Арал (на рисунке показана береговая линия 1992 г.).

В обоих водоемах резко выросла соленость, что привело к вымиранию большей части видов животных и растений. Однако некоторые двустворчатые моллюски сумели выжить. Резкая перемена условий привела к тому, что уцелевшие виды начали быстро эволюционировать. У них резко возросла изменчивость и появились целые «пучки» новых форм, причем различия между этими новыми формами и исходными видами порой очень значительны (такая степень различий характерна для разных родов, а иногда и семейств двустворчатых моллюсков). Массовое вымирание освободило множество ниш. Например, вымерли все моллюски-фильтраторы (тогда как многие зарывающиеся грунтоеды уцелели). Пустующие ниши стали буквально «втягивать» в себя выживших моллюсков, которые ранее вели совсем другой образ жизни.

В результате зарывающиеся грунтоеды из рода Cerastoderma буквально на глазах изумленных исследователей стали вылезать на поверхность грунта и превращаться в фильтраторов (при этом в строении их раковины происходили соответствующие изменения). Самое интересное, что все эти эволюционные процессы протекали очень сходным образом в двух разобщенных водоемах – и в Большом, и в Малом Арале!

К сожалению, этот уникальный эволюционный эксперимент уже закончился, и закончился трагически, как и следовало ожидать от последствий неразумного вмешательства человека в природу. Соленость в Большом Арале недавно достигла непереносимого для моллюсков уровня в 6%, что привело к их полному вымиранию. Возможно, в Малом Арале они проживут еще какое-то время, но сравнивать их эволюцию уже не с кем…

Причины параллелизмов

Какие же причины заставляют эволюцию идти похожими путями в разных группах и в разных местах?

Конечно, большую роль здесь играет принципиальное сходство в строении основных типов сообществ, или биоценозов; сходство наборов экологических ниш в разных сообществах. Обитание в сходных нишах приводит к тому, что организмы приобретают сходные черты строения.

К тому же появляется все больше свидетельств, что «случайные и ненаправленные» мутации, которые, согласно господствующим представлениям, являются единственным источником материала для отбора, в действительности, возможно, вовсе не такие уж «случайные». Конечно, природе часто приходится действовать «методом случайного поиска», но она всячески старается этот метод оптимизировать, как, например, в случае формирования новых специфических антител в иммунной системе.

Ну и, наверное, главное – само строение организма как системы, обладающей сложной структурой, во многом предопределяет пути его возможных эволюционных изменений.

В связи с этим надо упомянуть концепцию ключевого ароморфоза, согласно которой некоторые ключевые адаптации открывают путь для целого каскада достаточно строго детерминированных направленных преобразований.

Хочу привести цитату из комментариев Рене Тома к лекциям Уоддингтона (На пути к теоретической биологии. – М.: Мир, 1970).

«Напомним возражение – весьма обоснованное, – которое выдвигают телеологи против механистической теории эволюции: если эволюция направляется случайными мутациями, то каким образом она могла обеспечивать образование все более и более сложных структур вплоть до человека? Я думаю, что существует лишь один способ отвести это возражение, да и тот могут назвать идеалистическим. Когда математик Эрмит писал Стильтьесу: «Мне кажется, что числа существуют вне нас и оказывают на нас столь же неизбежное и необходимое влияние, как натрий и калий», он, на мой взгляд, зашел не так уж далеко. Существование натрия или калия обусловлено наличием соответствующей формальной структуры, обеспечивающей стабильность атомов Na или К. В случае простого элемента, например молекулы водорода, можно легко объяснить такую структуру с точки зрения квантовой механики; в случае же атомов Na или К дать такое объяснение гораздо труднее, хотя нет никаких оснований сомневаться в существовании подобной структуры. Я думаю, что в биологии также существуют формальные структуры и даже геометрические единицы, определяющие единственно возможные формы, к которым может привести динамическая система самовоспроизведения в данной среде».

Закономерная повторяемость в неповторимом живом многообразии

В связи с этим сравнением дискретности и предопределенности свойств химических элементов с дискретностью и предопределенностью эволюционных процессов нельзя не вспомнить слова одного ботаника, сказанные в 1920 г. на съезде селекционеров в Саратове после доклада Н.И. Вавилова об открытой им закономерности, которая получила название «закона гомологических рядов наследственной изменчивости». Когда зал разразился овацией, один из присутствующих произнес сакраментальную фразу: «Это биологи приветствуют своего Менделеева».

По-видимому, в вавиловских рядах действительно проявляется какой-то очень общий закон развития сложных систем (не только биологических!). Система, состоящая из взаимосвязанных элементов (блоков), может существовать в различных устойчивых состояниях, переходя из одного в другое, но число этих состояний ограниченно, а их характер определяется свойствами элементов и структурой их взаимодействий.

Дискретный и упорядоченный характер изменчивости накладывает жесткие ограничения на эволюционные возможности организмов. Сходная изменчивость предопределяет сходство эволюционных изменений у разных групп, а ограниченное число возможных вариаций ограничивает и число возможных путей эволюционного развития.