Чем отличается конвергенция от параллелизма. Главные закономерности эволюции

Конвергенция (от лат. convergere - сближаться, сходиться) - схождение признаков в процессе эволюции неблизкородственных групп организмов, приобретение ими сходного строения в результате существования в сходных условиях и одинаково направленного естественного отбора. В результате конвергенции органы, выполняющие у разных организмов одну и ту же функцию, приобретают сходное строение. Конвергентное сходство никогда не бывает глубоким

Конвергенция наблюдается в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. О конвергенции говорят в тех случаях, когда обнаруживается внешнее сходство в строении и функционировании какого-либо органа, имеющего у сравниваемых групп живых организмов совершенно разное происхождение. Например, крыло стрекозы и летучей мыши имеют общие черты в строении и функционировании, но формируются в ходе эмбрионального развития из совершенно разных клеточных элементов и контролируются разными группами генов. Такие органы называют аналогичным. Они внешне сходны, но различны по происхождению, они не имеют филогенетической общности. Сходство в строении глаз у млекопитающих и головоногих моллюсков - другой пример конвергенции. Они возникли независимо в ходе эволюции и формируются в онтогенезе из разных зачатков.

Конвергенция затрагивает не только отдельные органы. Неродственные виды животных, эволюционируя в сходных условиях среды, занимая сходные экологические ниши, часто приобретают совершенно поразительное сходство. В Австралии, Африке и Южной Америке обитает множество муравьев и термитов.

Ниша муравьедов на разных континентах была заполнена разными неродственными видами млекопитающих.

В Австралии и Океании - это сумчатый муравьед и ехидна, которая принадлежит подклассу яйцекладущих млекопитающих.

В Африке муравьев и термитов сделали своей основной пищей трубкозубы, дальние родственники слонов, и панголины, принадлежащие к отряду ящеров. В Южной Америке эту нишу заняли броненосцы и муравьеды – представители отряда неполнозубых (рис. XI.21.1.). Последний общий предок этих животных существовал более 100 миллионов лет назад. Ближайшие родственники каждого из них абсолютно на них непохожи. Только выбор экологической ниши и отбор на совершенствование приспособлений к этой нише сделал их внешне похожими друг на друга. Все они имеют длинный липкий язык и вытянутый хоботком нос, что позволяет им извлекать муравьев и термитов из их укрытий. Но при этом фундаментальные свойства анатомии этих видов позволяют безошибочно относить их к разным таксонам, несмотря на их конвергентное сходство. Данные молекулярно- генетического анализа убедительно показывают, что эти виды разделяют десятки миллионов лет независимой эволюции.

Параллелизм - такое эволюционное явление, когда сходство организмов, относящихся к разным таксонам, основано на сходных изменениях одних и тех же гомологичных структур. В качестве примера морфологического параллелизма можно указать на большое сходство формы тела у акулы, ихтиозавра (вымершей рептилии) и дельфина. Предки ихтиозавров и предки дельфинов были наземными животными. По мере освоения ими водной среды эволюция осевого скелета этих животных шла на основе гомологичных зачатков позвоночного столба в сходных условиях. Сходные направления естественного отбора привели к возникновению форм животных с близкими гидродинамическими характеристиками. Примером функционального параллелизма может служить возникновение крыльев птеродактилей, птиц и летучих мышей. Несмотря на то, что они устроены по-разному, они, очевидно, являются модификациями одного и того же органа - передней конечности, возникли в результате естественного отбора в сходных экологических нишах и выполняют одинаковые функции.

Другой причиной параллелизма может быть относительно высокая вероятность сходных мутаций одних и те же генов. Согласно закону гомологических рядов Н.И.Вавилова родственные виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Так, например, для многих видов бабочек характерно наличие на крыльях глазков разной формы, величины и окраски. При этом ближайшие родственники этих бабочек этих глазков не имеют. Очевидно, что этот признак возникал независимо у разных видов, а не был унаследован от общих предков. От них все виды бабочек унаследовали гены, мутации которых приводят к образованию глазков. Примером такого же рода является неоднократно и явно независимое появление саблезубых форм. Наиболее известен саблезубый тигр. Неудивительно, что были и другие саблезубые кошки. Но в палеонтологической летописи Австралии мы также находим саблезубого сумчатого волка.

Это интересно:

Фундаментальные и прикладные проблемы естествознания
"Наука - самое важное, самое прекрасное и нужное в жизни человека" - так выразительно и кратко оценил практическую значимость науки великий русский писатель А. Чехов (1860-1904). Однако такое однозначное представление о науке не...

Пути восстановления продуктивности Азовского и Черного морей
Если вы любите море – Вы спасете его. Жак ив Кусто Интродукция как реализация общегосударственной программы по восстановлению продуктивности морей История кефалеводства начинается еще со времен Османской империи. Лиманы Тузловской гру...

«Элементарные эволюционные факторы» - Мутационный процесс как элементарный эволюционный фактор. Генные мутации. Естественный отбор как элементарный эволюционный фактор -. Большинство случающихся генных мутаций фенотипически вредны. Изменения в гено(аллело)фондах. Следствия генетического разнообразия. Географическая (пространственная) изоляция. Популяционные волны как элементарный эволюционный фактор -. Репродуктивные группы. Хромосомные и геномные мутации как эволюционный фактор -.

«Главные направления эволюции органического мира» - Органы, разные по происхождению. Биологический регресс. Дайте определения типам эволюционных изменений. Направления эволюции. Идиоадаптация. Параллелизм. Расхождение признаков. Появление в процессе эволюции четырехкамерного сердца. Биологический прогресс. Органы, сходные по происхождению. Соотношение путей эволюции. Тип эволюционных изменений. Лопатообразные конечности. Конвергенция. Дегенерация. Изменение ареала.

«Результаты эволюции» - Угрожающая окраска. Мимикрия. Самоконтроль. Формирование приспособленности у организмов. Результаты эволюции - приспособленность. Окраска и форма тела у животных – пример приспособленности. Естественный отбор. Среда обитания. Приспособления к среде обитания разнообразны. Предостерегающая окраска. Все приспособления относительны. Определите правильную последовательность. Покровительственная окраска и форма тела.

«Этапы эволюции животного мира» - Макроэволюция. Целомические животные. Прямые доказательства. Закон неограниченности эволюционного процесса. Симплезиоморфия. Усложнение. Изменение числа гомологичных органов. Основные этапы эволюции животного мира. Низшие черви. Промежуточное положение. Ароморфозы. Регрессивная эволюция. Эволюция. Подцарства Phagocytellozoa и Parazoa. Уровни организации животных. Настоящие многоклеточные. Прогрессивное эволюционное развитие животных.

«Этология» - Поведение как фактор эволюции. Психогидравлическая модель К.Лоренца. Классификация форм поведения. Важнейшие безусловные рефлексы животных. Фиксированные комплексы действий. Врожденный разрешающий механизм. Чистка перьев при ухаживании у четырех видов уток. Белая крыса, впервые строящая гнездо в своей домашней клетке. Пример комплекса фиксированных действий. Конфликтное поведение. Критерии и признаки инстинктов.

«Вопросы по эволюции» - Назовите форму конвергентного развития. Адаптации млекопитающих. Критерии вида. Общие закономерности эволюции. Формы адаптаций. Акулы. Дивергенция у растений. Эволюция в вопросах и ответах. Адаптации. Дельфины. Макроэволюция. Развитие эволюционных представлений. Направления развития организмов. Жираф. Эволюция. Виды борьбы за существование. Хамелеоны. Рыбы. Покровительственная окраска. Адаптации к условиям пустыни.

Различают формы эволюции групп:

1. Филитическая это эволюция, при которой один вид трансформируется с течением времени в другой - единственный вид-потомок.

2. Дивергентная это форма эволюции, при которой развиваются отличительные признаки у организмов, которые происходят от одного предка.

3. Параллелизм (параллельная) ) - независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных, но выделившихся групп организмов, протекающее в одном направлении. Предполагает наличие общего предка, имеющего зачатки анатомических черт, способствующих этому и происходит при сходном эволюционном давлении благодаря протеканию естественного отбора. Если организмы не близкородственны, то эволюция является конвергентной.

4. Конвергентная.

2 основных типа эволюции групп:

1. Аллогенез – развитие группы в пределах одной адаптивной зоны по принципу идиоадаптации. НП, костистые рыбы.

2. Арагенез – приводит к выходу в другую адаптивную зону. Группа приобретает принципиально новые приспособления, что соответствует ароморфозам. НП, освоение суши, приспособление к полету.

Правила эволюции групп, установлены эмпирическим путем:

1. Правило необратимости эволюции, палеонтолог Долло. Заключается в том, что невозможен возврат любой группы организмов в состояние, пройденное прежде.

2. Правило прогрессивной специализации (Депере). Если группа организмов начала эволюционировать в каком-либо направлении, то и в дальнейшем она углубляет свою специализацию в этом же направлении.

3. Правило происхождения новых групп организмов лишь от неспециализированных предков (Коп). Только отсутствие узкой специализации не препятствует возникновению новых адаптаций, в т.ч. и принципиально новых. Генетическая основа этого процесса: отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение большого разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, высокая экологическая пластичность.

75. Соотношение онто- и филогенеза. Закон зародышевого сходства. Типы изменений онтогенеза. Типы филэмбриогенезов. Биогенетический закон. Рудименты и атавизмы у человека.
Закон зародышевого сходства

Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга (рис. 13.8).

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга - действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Вскоре после открытия закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.

Онтогенез - индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). У видов, размножающихся половым путем, он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У видов с бесполым размножением онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского организма. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.

Онтогенез есть процесс реализации наследственной информации особи в определенных условиях среды.

Типы онтогенеза

Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой.

При прямом типе развития рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует.

При непрямом типе развития образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также по характеру питания, способу передвижения и ряду других особенностей. Во взрослую особь личинка превращается в результате метаморфоза . Непрямое развитие дает организмам значительные преимущества. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, прямое - в неличиночной и внутриутробной.

В зависимости от особенностей метаморфоза непрямой (личиночный) тип развития может быть:

• с неполным превращением и с полным превращением.

При развитии с неполным превращением личинка постепенно утрачивает временные личиночные органы и приобретает постоянные, характерные для взрослой особи (например, кузнечики).

При развитии с полным превращением личинка сначала превращается в неподвижную куколку , из которой выходит взрослый организм совершенно непохожий наличнику (например, бабочки).

Прямой неличиночный (яйцекладный) тип развития имеет место у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. При этом зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами - зародышевыми оболочками.

Прямой внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. Для этого из тканей матери и зародыша развивается сложный провизорный орган - плацента . Завершается этот тип развития процессом деторождения.

Периоды онтогенеза

Онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды: эмбриональный (развитие зародыша) и постэмбриональный (послезародышевое развитие). Для плацентарных животных различают пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды. Нередко выделяют также проэмбриональный период (сперматогенез и оогенез).

Филэмбриогенез -это морфофизиологические изменения, новообразований у зародышей, которые определяют новые направления филогенеза. Выделяют три типа филэмбриогенезов: анаболию, девиацию и архаллаксис .

Анаболия, или надставка стадий , - эволюционные изменения формообразования на конечных стадиях зародышевого развития. В связи с тем что анаболии изменяют поздние стадии развития органа, они не вызывают существенных перестроек других частей организма, поэтому встречаются чаще. Путем анаболии в основном формируются видовые и родовые признаки.

Девиация - эволюционные перестройки на средних стадиях зародышевого развития органа. Например, имеется сходство в закладке и начальном развитии чешуи у акуловых и рептилий. На средних стадиях зародышевого развития рептилий происходят отклонения, которые ведут к образованию ороговевшей чешуи, в то время как у акуловых формируется окостеневшая чешуя с зубцом. Очевидно, клубни и луковицы у растений возникли путем

Девиации. При этом повторение предковых признаков наблюдается только до средних стадий эмбриогенеза, а затем развитие идет по новому пути.

Архаллаксис - изменения начальных стадий эмбриогенеза или изменения самих зачатков органа. Этим путем идет развитие волоса млекопитающих - производного кожи - без повторения предковых признаков. Архаллаксисы вызывают с самого начала коренную перестройку в развитии органа. Они могут быть причиной нарушения функции органа и его связей с другими частями организма, что может привести к смерти. Очевидно, поэтому в филогенезе они встречаются реже, чем другие филэмбриогенезы. При архаллаксисе не наблюдается палингенезов и рекапитуляции и поэтому положения биогенетического закона здесь неприемлемы.

Разные типы филэмбриогенезов связаны и имеют взаимопереходы. Филэмбриогенезы характерны для растений. Они возникают на разных стадиях развития и могут быть положительными (возникновение новых признаков) и отрицательными (выпадение, утрата старого признака).

Если биогенетический закон фиксирует внимание на зависимости онтогенеза от филогенеза (Ф→О), то теория филэмбриогенезов показывает, что и изменения в онтогенезе влияют на филогенез (Ф↔О) - онтогенетическая обусловленность филогенеза.

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера («закон Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез)

Биогенетический закон сыграл заметную роль в истории развития науки, однако в настоящее время не признается современной биологической наукой

Атавизм - появление признаков утративших свое значение.

Обычно вопрос об атавизмах идет в контексте с анатомией человека. Поэтому имеет смысл перечислить несколько самых часто встречающихся атавизмов человеческого организма.

Примеры атавизмов

• Атавизм - удлиненный копчик - получается почти хвост - предположительно связывает человека с его предком (по теории Дарвина) - обезьяной.
• Атавизм - обильный (иногда сплошной) волосяной покров - тоже считается «приветом» от предков-человекообразных обезьян.
• Атавизм - дополнительные молочные железы - предположительная наследственная связь человека с млекопитающими.

Рудимент - органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма.

Считается, что организм не использует в процессе жизнедеятельности такие органы.

Примеры рудиментов :

• Рудимент -копчик - считается «остатком» хвоста наших возможных далеких предков, не понятна его функция в организме - человек его не использует, но это норма - копчик есть у всех людей.
• Рудимент - зубы мудрости - считается, что раньше люди употребляли менее обработанную, а значит, более жесткую пищу, и в этих «дополнительных» зубах была острая необходимость. Почти у всех современных людей раньше или позже прорезаются зубы мудрости, т.е. это норма.
• Рудимент -аппендикс - частично рудиментарный орган, т.к. все-таки используется организмом (выделяет некоторые ферменты и гормоны), но удаление его не оказывает существенного отрицательного влияния на организм. Аппендикс связывают с предположительным родством (очень дальним) с травоядными.
• Рудимент - ушные мышцы . Повторюсь - они есть у всех, но не используются.

Считается, что и атавизмы и рудименты - результат эволюции.

Похожая информация.

Существует три формы эволюции. Дивергенция основана на схожести гомологических органов, конвергенция - аналогичных органов. Третьей формой эволюции является параллелизм.

В биологии это такой процесс, в котором происходит развитие, связанное с приобретением похожих признаков и качеств, которые развиваются независимо и основываются на гомологичных зачатках.

Параллельная эволюция и видообразование

Параллельное видообразование - это тип параллельной эволюции, в которой репродуктивная несовместимость близкородственных популяций определяется чертами, самостоятельно развивающимися из-за адаптации в различных средах. Эти группы животных репродуктивно несовместимы, и только те популяции, которые живут в сходных экологических условиях, имеют меньше шансов стать репродуктивно изолированными.

Форма эволюции

Параллелизм в биологии описывает, как независимые разновидности приобретают сходные характеристики за счет их эволюции в сходных экосистемах, но не в одно и то же время (например, спинные плавники акул, китообразных и ихтиозавров). Определение признака имеет решающее значение при выяснении того, рассматривается ли изменение как расходящееся, сходящееся или параллельное.

Исходя из этого, параллелизм в биологии - это развитие сходной черты у родственных, но отдельных видов, имеющих одного и того же общего предка.

Учет гомологии морфологических структур

Учитывать стоит также и гомологию морфологических структур. Например, у многих насекомых есть две пары летающих крыльев. Но у жуков первая пара крыльев затвердевает в надкрылья, а вторая используется в полете, в то время как у мух вторая пара крыльев редуцируется в маленькие недоузлы, используемые для равновесия.

Если две пары крыльев считаются взаимозаменяемыми, гомологичными структурами, это можно охарактеризовать как параллельное сокращение числа крыльев, но в остальном два изменения происходят с разными расхождениями в одной паре крыльев.

Параллелизм в биологии: характеристика и примеры

Примером параллелизма является и сходство осевого скелета ихтиозавра и дельфина. Для этой формы эволюции характерным является возникновение у неродственных организмов похожих характеристик или адаптивных механизмов из-за природы окружающей их среды.

Или, иными словами, параллелизм в биологии наблюдается при аналогичных условиях, результатом которых является формирование подобных приспособлений. Морфологии (или структурные формы) двух или более линий развиваются вместе схожим образом в параллельной эволюции, а не расходятся (как при конвергенции) или не сходятся (как при дивергенции) в определенный момент времени.

Одним из примеров являются комплексы моделей оперения, которые развились независимо у разных видов птиц. Можно назвать и ругие примеры:

• В царстве растений наиболее знакомыми образцами параллельной эволюции являются похожие формы листьев, которые снова и снова появляются в отдельных родах и семьях.
• Бабочки имеют много общего в моделях окраски крыльев как внутри одного вида, так и среди семей.
• Древние и современные дикобразы разделяют общего предка, у обоих развивались поразительно сходные структуры тела. Это также является примером конвергентной эволюции, так как как аналогичные структуры эволюционировали у ежа и ехидны.
• Некоторые вымершие архозавры развили вертикальную позу и, вероятно, были теплокровными. Эти две характеристики также встречаются у большинства млекопитающих.
• Интересно, что современные крокодилы имеют четырехкамерное сердце и дополнительную, так называемую левую артерию, что также характерно для трианских млекопитающих.
• У вымерших птерозавров и птиц были развиты оба крыла, а также клюв, но не от общего предка.
• Внутреннее оплодотворение независимо развилось у акул, некоторых амфибий и амниотов.

Есть, кстати, и достаточно необычные примеры параллелизма в биологии. Так, глаз осьминога имеет ту же сложную структуру, что и человеческий. Это является достаточно необычным, поскольку два вида развивались в то время, когда животные превращались в позвоночных и беспозвоночных.

Параллелизм в биологии - это появление в эволюции живых существ сходных признаков и свойств, которые формируются из одинаковых зачатков и на единой генетической основе, однако это происходит независимо друг от друга.

Основное отличие от конвергенции

Но данную форму следует отличать от конвергенции - когда похожие признаки появляются тоже независимо, но при этом генетическая основа для их появления - разная. И там, и там имеют место общие черты в строении тела, но виды животных при этом отличаются.

В переводе с греческого, parallelos означает "рядом идущий". Параллелизм в биологии - это эволюционное развитие генетически близких групп на основе особенностей, которые были унаследованы ими от общих предков. Определенные схожие черты и свойства в параллелизме позволяют указать на единство происхождения данных живых организмов, а также на наличие подобных условий и сред обитания.

Публикация произведена при поддержке учебного центра «Бест+». Учебный центр «Бест+» предлагает записаться на курсы изучения иностранных языков для людей различных возрастов и навыков владения языком. Записавшись на курсы английского для начинающих от учебного центра «Бест+», Вы получите возможность по выгодной цене пройти высококачественное обучение у лучших специалистов Москвы, а также преподавателей из Европы и Америки. Подробнее ознакомиться с предложением учебного центра «Бест+» и подать заявку на обучение онлайн, можно на сайте http://bestudyplus.ru/

Известный палеоботаник В.А. Красилов считает, что разные группы покрытосеменных произошли параллельно и независимо от разных групп продвинутых голосеменных – проангиоспермов. Так, Красилов называет ряд групп голосеменных, которые в мезозое параллельно приобретали многие признаки покрытосеменных. Вот цитата из его статьи: «Разнообразные проангиоспермы входили в состав одних и тех же растительных сообществ и подвергались давлению одних и тех же факторов среды. Однако нельзя утверждать, что лишь какая-то одна линия проангиоспермов дала начало всем покрытосеменным. Мы можем констатировать лишь то, что признаки различных групп покрытосеменных появляются не в одной, а в нескольких линиях проангиоспермов.

Палеонтологическая летопись свидетельствует о независимом происхождении основных эволюционных линий покрытосеменных от разных проангиоспермов, которые, в свою очередь, происходят от птеридоспермов, беннеттитов и других древних голосеменных. В генетическом плане цветковые, таким образом, унаследовали значительную часть развивавшегося в течение многих миллионов лет генофонда семенных растений. В этом основа их исключительно высокого биологического разнообразия и больших эволюционных потенций».

Экзоциклизация морских ежей

Последний пример, на этот раз из истории группы, которой я непосредственно занимаюсь (морские ежи). У правильных морских ежей анальное отверстие (перипрокт) расположено на вершине панциря и окружено пластинками апикальной системы, от которых радиально расходятся ряды пластинок – амбулакры и интерамбулакры.

Начиная с юры в нескольких группах правильных ежей независимо возникает тенденция к смещению перипрокта назад. Это было связано с переходом к детритофагии: объем пропускаемого через кишечник материала резко увеличился и стало крайне невыгодно иметь перипрокт на макушке панциря.

Смещение перипрокта назад требовало перестройки апикальной системы, а вместе с ней и всей архитектуры панциря, поскольку апикальные пластинки в ходе онтогенеза как бы отпочковывают от себя все остальные пластинки панциря. В разных линиях параллельно развивавшихся морских ежей (детритофагов) эти перестройки происходили очень по-разному. Устоявшаяся древняя связь между перипроктом и апикальной системой не могла быть сразу отменена. Потребность сместить перипрокт подальше назад приводила к появлению разнообразных, в том числе аберрантных, форм с различными дополнительными пластинками; иногда апикальная система буквально разрывалась пополам и т.д.

В итоге окончательное отделение перипрокта произошло параллельно как минимум в пяти разных эволюционных линиях. На рисунке показана кладограмма, построенная нами на основе новейших данных по морфологии примитивных юрских неправильных ежей. Весь этот процесс смещения перипрокта назад и его отделения от апикальной системы мы назвали экзоциклизацией, потому что апикальная система с перипроктом внутри называется эндоциклической, а когда перипрокт выходит из нее, она называется экзоциклической.

На рисунке показаны две аберрантные формы, возникшие в ходе экзоциклизации. У одной из них апикальная система окончательно разорвалась пополам, что привело к совершенно новому, необычному расположению амбулакров. Задняя половинка апикальной системы пока еще остается в контакте с перипроктом. У второй формы апикальная система необычайно разрослась, вытянулась, и в ней появилось несколько новых длинных пластинок. Из этих двух форм первая (дизастеридные морские ежи с разорванной апикальной системой, к которым относится Metaporinus ) оказалась перспективной, и от нее произошли два больших современных отряда. Причем задняя половинка апикальной системы в итоге все-таки отделилась от перипрокта и воссоединилась с передней половиной. А вторая форма (Desorella , сем. Menopygidae ) оказалась тупиковой и вымерла.

На следующем рисунке показан типичный неправильный морской еж после успешного завершения экзоциклизации. Апикальная система снова «собралась» вместе и вернулась в свое исходное положение на макушке панциря, а перипрокт оказался сдвинут на задний конец.

Параллельная эволюция, разумеется, происходит не только во время ароморфозов. В параллелизмах ярко проявляется закономерный, неслучайный характер эволюции. Это довольно трудно согласовать с одной из главных догм «неодарвинизма», говорящей о том, что все эволюционные изменения основаны на отборе случайных, ненаправленных мутаций. Может ли направленный процесс идти на основе случайных, хаотических мутаций?

Параллелизмы на разобщенных материках: Южная Америка

Всем известны примеры возникновения похожих наборов жизненных форм на разобщенных континентах. Например, Южная Америка долгое время была изолирована от других материков (от северных материков – весь кайнозой; в олигоцене отделилась от Антарктиды; в плиоцене соединилась с Северной Америкой), но еще до наступления полной изоляции туда проникли примитивные плацентарные млекопитающие – кондиляртры (древние копытные); были там и сумчатые. Эволюция кондиляртр протекала далее независимо в Южной Америке, Старом Свете и Северной Америке. В результате на Большой земле кондиляртры дали начало отрядам парно- и непарнокопытных. В Южной Америке расцвели другие отряды копытных, произошедшие от тех же кондиляртр – нотоунгуляты, литоптерны, астрапотерии и пиротерии.

Среди этих «южных копытных» появились формы, поразительно схожие с настоящими лошадьми, носорогами, верблюдами, зайцами и даже слонами. Причем у лошадеподобных литоптерн редукция пальцев ног и увеличение среднего пальца с копытом происходила практически так же, как у настоящих лошадей. В Южной Америке процветали также и сумчатые, быстро вымершие на Большой земле. Среди сумчатых тоже появились жизненные формы, удивительно похожие на некоторых североамериканских и азиатских зверей. Один из ярких примеров – сумчатый саблезубый тигр тилакосмилус, копия настоящих саблезубых тигров. Тилакосмилус хоть и был сумчатым, занимал ту же экологическую нишу и охотился на крупных толстокожих южных копытных.

Параллельная эволюция в высыхающем Арале

Поразительные примеры параллельной эволюции наблюдались в последние годы в гибнущем Аральском море. Как известно, сейчас Арала как единого водоема уже не существует: он разделился на два изолированных, быстро высыхающих озера – Большой и Малый Арал (на рисунке показана береговая линия 1992 г.).

В обоих водоемах резко выросла соленость, что привело к вымиранию большей части видов животных и растений. Однако некоторые двустворчатые моллюски сумели выжить. Резкая перемена условий привела к тому, что уцелевшие виды начали быстро эволюционировать. У них резко возросла изменчивость и появились целые «пучки» новых форм, причем различия между этими новыми формами и исходными видами порой очень значительны (такая степень различий характерна для разных родов, а иногда и семейств двустворчатых моллюсков). Массовое вымирание освободило множество ниш. Например, вымерли все моллюски-фильтраторы (тогда как многие зарывающиеся грунтоеды уцелели). Пустующие ниши стали буквально «втягивать» в себя выживших моллюсков, которые ранее вели совсем другой образ жизни.

В результате зарывающиеся грунтоеды из рода Cerastoderma буквально на глазах изумленных исследователей стали вылезать на поверхность грунта и превращаться в фильтраторов (при этом в строении их раковины происходили соответствующие изменения). Самое интересное, что все эти эволюционные процессы протекали очень сходным образом в двух разобщенных водоемах – и в Большом, и в Малом Арале!

К сожалению, этот уникальный эволюционный эксперимент уже закончился, и закончился трагически, как и следовало ожидать от последствий неразумного вмешательства человека в природу. Соленость в Большом Арале недавно достигла непереносимого для моллюсков уровня в 6%, что привело к их полному вымиранию. Возможно, в Малом Арале они проживут еще какое-то время, но сравнивать их эволюцию уже не с кем…

Причины параллелизмов

Какие же причины заставляют эволюцию идти похожими путями в разных группах и в разных местах?

Конечно, большую роль здесь играет принципиальное сходство в строении основных типов сообществ, или биоценозов; сходство наборов экологических ниш в разных сообществах. Обитание в сходных нишах приводит к тому, что организмы приобретают сходные черты строения.

К тому же появляется все больше свидетельств, что «случайные и ненаправленные» мутации, которые, согласно господствующим представлениям, являются единственным источником материала для отбора, в действительности, возможно, вовсе не такие уж «случайные». Конечно, природе часто приходится действовать «методом случайного поиска», но она всячески старается этот метод оптимизировать, как, например, в случае формирования новых специфических антител в иммунной системе.

Ну и, наверное, главное – само строение организма как системы, обладающей сложной структурой, во многом предопределяет пути его возможных эволюционных изменений.

В связи с этим надо упомянуть концепцию ключевого ароморфоза, согласно которой некоторые ключевые адаптации открывают путь для целого каскада достаточно строго детерминированных направленных преобразований.

Хочу привести цитату из комментариев Рене Тома к лекциям Уоддингтона (На пути к теоретической биологии. – М.: Мир, 1970).

«Напомним возражение – весьма обоснованное, – которое выдвигают телеологи против механистической теории эволюции: если эволюция направляется случайными мутациями, то каким образом она могла обеспечивать образование все более и более сложных структур вплоть до человека? Я думаю, что существует лишь один способ отвести это возражение, да и тот могут назвать идеалистическим. Когда математик Эрмит писал Стильтьесу: «Мне кажется, что числа существуют вне нас и оказывают на нас столь же неизбежное и необходимое влияние, как натрий и калий», он, на мой взгляд, зашел не так уж далеко. Существование натрия или калия обусловлено наличием соответствующей формальной структуры, обеспечивающей стабильность атомов Na или К. В случае простого элемента, например молекулы водорода, можно легко объяснить такую структуру с точки зрения квантовой механики; в случае же атомов Na или К дать такое объяснение гораздо труднее, хотя нет никаких оснований сомневаться в существовании подобной структуры. Я думаю, что в биологии также существуют формальные структуры и даже геометрические единицы, определяющие единственно возможные формы, к которым может привести динамическая система самовоспроизведения в данной среде».

Закономерная повторяемость в неповторимом живом многообразии

В связи с этим сравнением дискретности и предопределенности свойств химических элементов с дискретностью и предопределенностью эволюционных процессов нельзя не вспомнить слова одного ботаника, сказанные в 1920 г. на съезде селекционеров в Саратове после доклада Н.И. Вавилова об открытой им закономерности, которая получила название «закона гомологических рядов наследственной изменчивости». Когда зал разразился овацией, один из присутствующих произнес сакраментальную фразу: «Это биологи приветствуют своего Менделеева».

По-видимому, в вавиловских рядах действительно проявляется какой-то очень общий закон развития сложных систем (не только биологических!). Система, состоящая из взаимосвязанных элементов (блоков), может существовать в различных устойчивых состояниях, переходя из одного в другое, но число этих состояний ограниченно, а их характер определяется свойствами элементов и структурой их взаимодействий.

Дискретный и упорядоченный характер изменчивости накладывает жесткие ограничения на эволюционные возможности организмов. Сходная изменчивость предопределяет сходство эволюционных изменений у разных групп, а ограниченное число возможных вариаций ограничивает и число возможных путей эволюционного развития.