География растений. Элементы экологии и географии растений
Фитогеография , раздел ботаники и физической географии, изучающий географическое распространение растений. Основные объекты географии растений: ареалы видов и более крупных систематических единиц, а также флоры - совокупности видов растений, населяющих ту или иную территорию. Отраслью Г. р., специально изучающей ареалы, является фитохорология. Флору изучает флористическая география растений. Зависимость распространения растений от условий внешней среды - предмет исследования экологической Г. р. Однако выделение её в особую отрасль условно, поскольку изучение ареалов и флор неизбежно включает рассмотрение экологических вопросов. При широкой трактовке географии растений к области экологической Г. р. относят также и их распределение по поверхности Земли, ныне служащих предметом самостоятельной ботанической дисциплины - геоботаники, или фитоценологии. Особо выделяют историческую, или генетическую, географию растений, предмет которой - история развития флор земного шара, расселения растений и пр. в связи с общим эволюционным развитием растительного мира и историей Земли. Элементы географии растений (сведения о распределении растений в разных странах) можно найти уже в трудах учёных античного мира (Теофраст). Более конкретный характер они приобретают в 18 в. в трудах таких натуралистов, как французский ботаник Ж. П. де Турнефор, шведский учёный К. Линней, русский академик П. С. Паллас и др. Становление географии растений как особой отрасли знания происходит на рубеже 18 и 19 вв. и связано с именами немецких натуралистов К. Вильденова и А. Гумбольдта. Начало систематизированию флор было положено трудами датского учёного И. Скоу (1822). Значительный вклад в изучение ареалов и флор с анализом экологических факторов, обусловливающих их развитие, сделал (1855) швейцарский ботаник А. Декандоль. Преимущественно эколого-географический характер имеет обзорный труд немецкого учёного А. Гризебаха. Ч. Дарвин использовал географическое распространение организмов как одно из доказательств их эволюции, создав этим новую принципиальную основу для рассмотрения вопросов истории развития флор и фаун. На отдельных примерах он показал возможные решения конкретных фитогеографических вопросов. Идеи Дарвина нашли применение в ботанико-географических трудах английского учёного Дж. Д. Гукера, американского ботаника А. Грея и др. Большое значение для внедрения историко-генетического метода в географии растений имели труды немецкого ботаника А. Энглера, рассмотревшего развитие ареалов растений и флор земного шара в исторической перспективе, в связи с геологической историей Земли. В освещении географического распространения растений и флористических комплексов Европейской части СССР и Кавказа, Средней Азии, Сибири и Дальнего Востока ведущее место занимают труды русских (дореволюционных) и советских учёных - А. Ф. Миддендорфа, Ф. И. Рупрехта, К. И. Максимовича, С. И. Коржинского, А. Н. Краснова, П. Н. Крылова, Н. И. Кузнецова, В. Л. Комарова, а затем Н. И. Вавилова, И. М. Крашенинникова, А. Н. Криштофовича, Е. В. Вульфа, А. А. Гроссгейма, М. Г. Попова, М. М. Ильина и многих др. В трудах этих учёных обосновано ботанико-географическое районирование территории СССР и более детальное - отдельных её частей, прослежены изменения ботанико-географических соотношений на протяжении кайнозоя. В пропаганде знаний по географии растений особенно большую роль сыграли труды русских учёных А. Н. Бекетова. А. Н. Краснова, Н. И. Кузнецова и др. Изучение закономерностей географического распространения растений имеет большое значение для познания законов эволюции растительного мира вследствие её неразрывной связи с географическими дифференцированными условиями внешней среды. Практическое значение географии растений связано с расширением ассортимента используемых человеком растений, решением вопросов интродукции и акклиматизации полезных растений, направлением поисков новых объектов использования. Изучение ареалов растений важно как для уяснения зависимости их распространения от современных условий, так и для воссоздания истории расселения видов и формирования флор. Черты ареала каждого вида в основном определяются климатическими условиями; детали распространения часто зависят от почвенных условий, а также от приспособленности природы растений к условиям определённых фитоценозов (например, растения таёжных , верховых болот и т.п.). При изучении ареалов родов (в особенности богатых видами) вскрывается неравномерность распределения видов в пределах родового ареала. Часть последнего, где сосредоточивается наибольшее количество видов, часто называется центром распространения рода. В определённых случаях этот "центр" может совпадать с территорией первоначального развития изучаемого рода (центр происхождения). В других случаях многочисленность видов свидетельствует о расцвете рода, достигнутом относительно недавно вследствие каких-либо благоприятных для него условий (вторичные центры). Таким образом, исследование ареалов родов и более крупных в таксономическом отношении групп важно для понимания их истории. Изучение флор земного шара требует прежде всего проведения их инвентаризации, т. е. учёта всех видов растений (практически видов высших растений - семенных и папоротникообразных), произрастающих на территории, флора которой избрана в качестве объекта изучения (материк, остров, государство или его часть, ботанико-географическая область и т.п.). Инвентаризацией выявляется общая численность видов флоры, их распределение между различными систематическими группами. Показателем богатства флоры служит общая численность видов растений (на соизмеримых территориях). Ввиду невозможности сравнивать флоры на территориях, резко различающихся размерами, предложен ряд формул, позволяющих вычислить коэффициент богатства флоры, исходя из численности видов и площади страны (области и др.). Некоторые ботаники для сравнения флор пользуются данными минимальных по площади ботанико-географических районов (конкретные, или элементарные, флоры). В высокоарктических районах численность видов конкретных флор колеблется от 20 до 90-100. В таёжной зоне она варьирует от 450 до 700, в зоне широколиственных лесов достигает 1000 видов, на побережье Средиземного моря и в Закавказье - 1300-1500 видов. В богатых лесами тропических странах число это возрастает до 2000, достигая в некоторых районах Бразилии 3000. Заметное снижение численности видов отмечается на океанических островах, а также в высокогорных районах (часто в сочетании с большим своеобразием видового состава флор). Кроме инвентаризации флоры, в географии растений используется ботанико-географический анализ флоры, который сводится к расчленению каждой флоры на элементы: географические, объединяющие виды сходного географического распространения (с единым типом ареала); генетические - виды, сходные друг с другом по происхождению, флорогенетическим связям. Подобный анализ включает также расчленение флоры на элементы автохтонные (развившиеся и развивающиеся в пределах территории, флора которой изучается) и аллохтонные (вошедшие в состав флоры в результате расселения откуда-либо, т. е. иммиграции). Соотношения между этими элементами в значительной степени характеризуют возраст различных флор: флора недавно заселённого (например, после регрессии моря или освобождения от ледникового покрова) пространства всегда характеризуется преобладанием (иногда до 100% состава) аллохтонных элементов. Такие флоры иногда называют миграционными. Богатство автохтонными элементами всегда служит указанием на относительную давность развития флоры и на определённую устойчивость условий. Понять историю флоры помогают её эндемичные элементы - виды (роды и т.п.), свойственные только данной флоре. Показателем самобытности любой флоры служит относительная численность эндемичных видов (выражаемая обычно в %), особенно наличие эндемичных родов или редко семейств. В состав каждой флоры входят виды, различные по времени своего возникновения, разновременно проникшие на данное пространство, занимающие в составе флоры различное положение. Некоторые виды по своей природе лишь частично соответствуют современным условиям существования и находятся на пути к вымиранию; виды, представляющие пережитки прошлых флор, называют . Противоположностью им являются прогрессивные элементы флоры - виды, недавно развившиеся в данной стране или недавно проникшие в её пределы и находящиеся в процессе расселения. Третью категорию представляют виды консервативные - растения, давно и прочно обосновавшиеся в данной стране (что сближает их с реликтами), но по своей природе вполне соответствующие её современным условиям и в силу этого процветающие (что сближает их с прогрессивными элементами). Часто они занимают преобладающее место в составе растительного покрова. Флоры, богатые реликтовыми элементами, иногда называют реликтовыми флорами. Анализ флоры, сравнительное изучение ареалов слагающих её видов и родов, сочетающиеся, где возможно, с учётом палеоботанических данных, служат основой для флорогенетических исследований, целью которых является выяснение процесса формирования флор, преобразований их состава, меняющихся в ходе истории Земли соотношений между флорами. Эти исследования опираются на данные исторической геологии, а в некоторых случаях (например, при решении вопросов о древних связях между материками) привлекаются для корректировки геологических гипотез. Итогом сравнительного изучения флор земного шара, вопросов истории флор и ареалов является флористическое районирование земной поверхности. Вопросы географии растений разрабатываются в СССР в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова АН СССР, Всесоюзном институте им. Н. И. Вавилова, ботанических институтах республиканских АН, на ботанических кафедрах ряда университетов и других высших учебных заведений. В некоторых университетах (Ленинградский, Томский) существуют специальные исследовательские лаборатории, занимающиеся географией растений. В зарубежных странах проблемы географии растений изучают преимущественно на университетских кафедрах ботаники, в ботанических институтах, большей частью специализированных как институты систематики и географии растений (или "специальной ботаники). Вопросы Г. р. освещаются в ряде ботанических журналов.
Особенностями среди инвазивных видов являются древесные растения. Вы не можете просто прийти и разорвать их, и поэтому в районах, затронутых вторжениями, они часто играют доминирующую роль. В списке наших основных видов инвазивных деревьев нет недостатка акации и жуков сосновых коронок, введенных, например, в песчаные скальные города. В дополнение к древесным породам это железистая крапива, о которой мы писали последние, и крылья. Большинство этих видов извлекают выгоду из прошлого или настоящего обширного культивирования, и каждый из них обладает свойствами, которые позволяют ему быть успешными.
Одной из важнейших составляющих геоботаники как комплекса научных дисциплин, изучающих сложнейшее в структурном и функциональном отношении природное образование, именуемое растительным покровом, является фитогеография (от греч. фитон - растение). Предмет фитогеографии - рассмотрение ботанических явлений в пространстве, в географической перспективе. Она изучает закономерности распределения главным образом растений и растительных сообществ по поверхности земного шара. Из этого, помимо всего прочего, следует, что фитогеография - наука столь же биологическая (ботаническая), сколь и географическая, являясь, таким образом, не только частью ботаники, но одновременно и частью важнейшей для понимания органического мира географической дисциплины, называемой биогеографией.
Веймутовка выращивает домашние сосновые деревья и меняет характеристики падения. Не-осока не только распространяет свои семена с водой, но и «крадет» отечественные виды опылителя. Крыльцо прекрасно восстанавливается даже от фрагментов корневища. Большевик производит огромное количество семян.
Индивидуальные инвазии могут быть высокоспецифичными, они характеризуются различными видовыми свойствами, и результат во многом определяется свойствами вида, в который был внесен вид - то, что происходит в одном месте, может быть разрушено за углом. Никакие виды растений не являются злыми или достойными, и каждый делает все возможное. Однако мы должны поставить вопрос о вторжении в историческую структуру, - тогда мы ясно увидим, что независимо от того, какое развитие ландшафта неделимо принадлежит, было бы неразумно сохранять текущие изменения курса свободными.
В пределах фитогеографии к настоящему времени явно обособились и развиваются своими специфическими путями две научные дисциплины - география растений и география растительности. Естественно, исторически сложившееся разделение единой ботанико-географической науки на упомянутые дисциплины связано в первую очередь со спецификой объекта их исследований, а вследствие этого - и со спецификой методов и подходов к изучению этих объектов. В данной главе мы уделим внимание основным положениям географии растений; с основными положениями географии растительности (на примере растительного покрова России) мы познакомимся ниже.
Они качественно и количественно отличаются от прошлого. Сидеть руками на коленях невозможно, это слишком серьезная проблема. Ни кампания якобинцев против всех введенных видов не была бы идеальной; многие из нас здесь живут с нами в течение долгого времени в мире, не нанося серьезных повреждений. В конце концов, в нашей домашней флоре у нас есть несколько видов, которые трансформируют ландшафт более отчетливо, чем большинство неофитов - таких как трость.
Доступ должен быть дифференцирован - не против всех, а только против опасности. Не случайно, что инвазивная биология похожа на принцип в медицине - средства, потраченные на профилактику, инвестируются более эффективно, чем средства для борьбы с этой болезнью. Так же, как и в медицине, мы знаем, что делать, чтобы предотвратить болезнь, в отличие от медицины, мы не очень хорошо знаем спектр возможных заболеваний. Симптомы ползут, и вторжение необъяснимо. При определенных условиях вторжение вообще не ударит, но небольшое изменение приведет к тому, что мы не удивлены.
Предметом географии растений является изучение географического распределения по земному шару прежде всего видов растений, а также под- и надвидовых таксонов (подвидов, разновидностей, форм; подродов, родов, триб, подсемейств, семейств, порядков и т. д.), что существенно отличает географию растений от географии растительности, предметом которой является изучение географического распределения растительных сообществ (лесов, лугов, болот, степей и т. д.) и синтаксонов различного ранга, в которые растительные сообщества объединяются в процессе тех или иных методов и процедур классификации растительности.
Является ли рубашка выше пальто?
Большая проблема с инвазивной биологией заключается в том, что она придет к большей части вторжения, когда будет слишком поздно. Это непросто с вторжениями. И мы еще не упоминали о генной инженерии, которую можно увидеть в захвате биологических инвазий в мрачной азартной игре. Аргументы о том, что организмы, с которыми мы работаем, хорошо известны и тщательно протестированы, они не выдерживают. Организации известны, но их комбинации новы.
Известно, что кукуруза обрабатывалась митохондриальным геном, так что растения не вызывали плодородного мужского соцветия. Оказалось, что инновация бесполезна. Обратите внимание, что генетические инновации были известны, и патоген был известен, но последствия стали очевидными только тогда, когда новый генотип стал расти в размерах. Не так ли?
Понятно, что в соответствии с предметом исследования география растений тесно связана с систематикой растений, «изучающей и классифицирующей те объекты, освещение географической специфики которых является предметом ее - географии растений - забот» (Толмачев, 1974). Представление о географическом распространении растений складывается из установленных фактов присутствия конкретных растений в конкретных пунктах земной поверхности. Однако отдельные особи не являются объектом исследования для географии растений. На основании упомянутого фактического материала исследователь создаст представление о распределении отдельных видов растений, устанавливает характер и пределы их распространения. Таким образом, вид как объект изучения, как своего рода «единица измерения» имеет для географии растений такое же краеугольное значение, как и для систематики.
Нет оснований для такого оптимизма. Другая проблема: сегодня у нас есть убедительные доказательства того, что модифицированные гены генов попадают в естественные популяции дикой природы, а не то, что они не являются. Это подтверждается, например, для редьки и их диких родственников или для сорго, семья которого является одним из самых важных в мире культур зернового сорго и одним из самых сложных сортов сорняков палтуса в мире. Новый ген в геноме просто представляет собой риск - мы не можем знать, что приведет нас.
Самый худший вариант - оснастить естественное население новыми свойствами, которые пробудят или увеличат инвазивный потенциал. Также может случиться так, что генетически модифицированная культура начнет распространяться напрямую. Короче и хорошо, инвазивный кабинет Пандоры, теперь заполненный трудно описываемыми переменными с непредсказуемыми последствиями, может генетически инженером наших инженеров.
И даже в тех случаях, когда ставится цель познания географического распространения какого-либо рода или другого надвидового таксона, процедура сводится прежде всего к установлению распространения всех видов данной систематической группы и к обобщению данных о распространении совокупности их.
География растений, в свою очередь, состоит из нескольких научных дисциплин, изучающих различные аспекты распределения растений по поверхности , из которых в первую очередь следует отметить фитохорологию (или хорологию растений, или учение об ареалах) и флористическую географию растений (или флористическую фитогеографию, или флористику, или учение о флорах).
Его опыт может предложить генетическую инженерию изучение биологических инвазий - он является хорошей моделью, потому что он исследует поведение организма в новой среде и в то же время задает вопрос о том, как изменится новый организм окружающей среды. Уже есть случаи прекращения проектов энергичными экологическими предупреждениями, хотя их мало.
Диаспора - часть растения, обеспечивающая нового человека. Работая над каталогом сома, мы немного походили на британских чиновников. Нам нужно знать о том, что потенциальные иммигранты должны знать о прополках: кем вы, откуда вы пришли, как долго вы собираетесь навещать нас? Это ваша первая поездка в Великобританию? Что вы были дома и с кем познакомились, куда вы идете, что вы собираетесь с нами делать? Вы здоровы? Вы несете что-то опасное? И вы можете показать мне обратный билет?
Основы фитохорологии
Объектом изучения фитохорологии являются ареалы видов растений, а также других таксонов растительного мира под- и надвидового уровня. Под ареалом в географии растений понимается часть поверхности земного шара, в пределах которой встречается данный конкретный вид растения или другой таксон’. В результате фитохорологического изучения исследователь получает ответ на вопрос о том, как данный таксон распространен по земной поверхности (для водных растений, естественно, и по акватории).
Другие, и они действительно много, временно льстит, но они не длится вечно в природе. В каждом мусорном ведре и каждом речном рейсе под деревнями есть много видов таких кораблекрушений. Их преувеличение ограничивает тот факт, что они в последнее время прорастают или имеют конкурентные плохие годы или что они обморожены, и нам приходится их зимовать. Это неприятно даже в их культивировании, и поэтому понятно, какое великое давление для создания устойчивых пород. Были ли такие породы образованы путем скрещивания с устойчивыми и выносливыми видами или генетическими манипуляциями, число успешных вторжений сильно увеличилось бы.
Первоосновой для изучения характера распространения вида является сбор конкретных фактов присутствия особей, относящихся к этому виду, в конкретных точках земной поверхности. Таковыми фактами могут быть, например, литературные данные, научные сообщения коллег, личные наблюдения исследователя в экспедиционных условиях и т. д., однако наиболее объективным источником подобной информации являются тщательно документированные и надежно определенные гербарные коллекции.
Влияние генной инженерии не нужно рассматривать как уровень гибридных гиен со славянскими полетами. Серьезный ужас - это идея чешской деревни с стаями зимнеустойчивых попугаев, взбирающихся по пустыне из непроходимых листовых зарослей зимних огурцов и помидоров.
Среди наших инвазивных видов некоторые из них действительно проблематичны, например, Хогвартс великолепны. Зрелищный курс вторжения, поразительный размер и впечатляющий внешний вид, аллергический эффект его непослушного и приятного чешского имени русского князя привели его к позиции «медиазвезды».
Представление об ареале исследователь получает в результате нанесения на карту собранных им данных. Именно в картографическом исполнении ареал легко доступен для изучения и анализа, а ареалы различных таксонов могут быть легко сопоставимы. Исходным методом для отображения ареала на карте является точечный метод. Если нанести на карту в виде точек все пункты, откуда известны местонахождения изучаемого нами вида, мы, помимо всего прочего, получаем представление об общих очертаниях ареала (хотя его границы и не изображены). Однако карта ареала, составленная точечным методом, - это главным образом свод фактов без какого-либо научного комментария. Используя различные условные знаки (различные геометрические фигуры) и разный характер их заливки, на одной точечной карте можно разместить ареалы нескольких таксонов, что очень удобно при их сравнительном анализе.
Биогеография является одной из старейших дисциплин знаний, поскольку проблемы, с которыми она сталкивается, с самого начала направляли человечество. Нужно было знать, где есть растения с хорошими фруктами, где животные пригодны для охоты и где они бродят опасно. Также необходимо было знать, почему это так, что можно найти новые источники пищи, колонизировать новые районы и не умирать от голода, скопления зверей или странные болезни. Правда, в то время биогеография еще не знала, наука была неизвестна, знания были в основном эмпирическими и торговыми.
Широко распространен, особенно для анализа и показа крупных ареалов в масштабах целых континентов, контурный метод изображения ареала. При контурном методе границей ареала таксона является линия, огибающая и соединяющая самые внешние точки ареала; поскольку часто линию между двумя довольно далеко отстоящими точками можно провести несколькими способами, экстраполяция границы ареала уже представляет собой точку зрения исследователя, его «рабочую гипотезу». Оконтуренная площадь ареала часто для наглядности закрашивается или заштриховывается. Для того, чтобы наглядность ареала не была в ущерб научной точности, для того, чтобы любая гипотеза могла бы быть доказана или, напротив, оспорена, для того, чтобы не потерялся добытый в результате исследования фактический материал, целесообразно одновременное изображение на одной и той же карте ареала точечным и контурным методами, т. е. создание точечно-контурной карты.
Но экзаменатору было особенно тяжело - сама жизнь. Сегодня биогеография - это наука. Это связано с элементарным, но нетривиальным знанием, что организмы, их популяции и их сообщества неуместны на Земле. Более того, их появление и движение на Земле имеют свои очевидные законы. Эти закономерности имеют свои причины и их последствия - разные биоты в разных частях мира. Именно эти причины и последствия непреднамеренного развития биоты в области биогеографии.
По оценкам, на Земле живут от 5 до 50 миллионов видов растений, животных и микроорганизмов. Только 2 миллиона биологи открыли и описали его. Поэтому большинство открытий впереди нас. Кроме того, генетика вошла в биогеографические проблемы за последние 15 лет - и внезапно многие «истины» были релятивизированы, что кажется неразрешимым для решения.
Целесообразность выбора метода изображения ареала определяется еще и тем, насколько редок или, наоборот, обычен вид в пределах своей области распространения. Точечный метод, например, удобен в отношении сравнительно небольших по площади ареалов или ареалов редких видов. Однако составление точечных карт ареалов для часто встречающихся видов или видов, распространенных на обширных территориях, - весьма трудоемкая работа, не всегда имеющая первостепенное значение. В последнее время в географии растений получили широкое распространение точечно-решетчатые карты, составленные с помощью сеточного метода. При составлении подобного рода карт изучаемая территория покрывается вначале координатной сеткой с определенным интервалом в широтном и долготном направлениях («шаг» этой сетки определяется в первую очередь масштабом карты). Затем в каждом прямоугольнике, откуда известно хотя бы одно местонахождение интересующего исследователя вида, либо ставится условный знак (точка, квадратик, треугольник и т. д.), либо весь прямоугольник заливается краской. Подобные карты, так же как и карты точечные, чрезвычайно информативны.
Биогеография - одна из самых сложных географических наук. Во время учебы будут использоваться знания из геологии и геоморфологии, почвоведения, гидрологии и особенно климатологии. Однако биогеография не может быть осуществлена без определенного знания о растениях и животных, включая основные особенности их физиологии, морфологии, генетики и таксономии. Вы не можете обойтись без знания экологии и знаний об общинах. Информация из гуманитарных наук, особенно история человечества, незаменима; поскольку человек постепенно становится основным фактором развития организмов и их сообществ с момента появления их современной формы.
Достоверные сведения об отсутствии вида в каком-либо регионе являются не менее, а часто даже более важным и информативным признаком, чем его присутствие. С учетом этого обстоятельства, особое значение имеют карты, на которых вначале в виде полых кружков показаны все пункты детальных флористических исследований. Затем в случае регистрации вида в каком-либо пункте кружок заливается краской; если же вид обнаружить не удалось, кружок остается полым.
Или как вызов, сложный голубь, решение которого захватывающее, авантюрное и результаты обычно интересны. Долгое время географы, биологи, лесные инженеры и другие дискуссии много времени уделяли тому, является ли биогеография географической, биологической или географической наукой, географией растений отличается от фитогеографии и т.д. по существу, это уже было сказано более 40 лет назад, определенные сроки и условия, которые в настоящее время соблюдаются, не соблюдаются и не используются - это не обязательно.
Однако основные различия в предварительном просмотре биогеографии должны быть известны: биолог изучает организм или сообщество, и его распространение является одним из атрибутов этого организма или сообщества. Он использует термины фитогеография или зоогеография. Географ изучает ландшафт и появление растений, животных и их сообществ - один из знаковых атрибутов ландшафта. Он также использует термины фитогеография, зоогеография, биогеография. Важно только то, что каждый автор всегда объясняет угол зрения.
Как правило, весьма трудоемкая работа по составлению карт ареалов отдельных видов и других таксонов имеет важное научное и практическое значение. На этом материале основаны все выводы флористики, ботанической географии и исторической географии растений. Изучение ресурсов разного рода полезных растений и рациональное планирование их заготовок также не могут быть осуществлены без достоверных данных о распространении этих растений. Особый научный и практический интерес представляет картирование ареалов редких и исчезающих видов растений. Важнейшей и неотъемлемой составной частью «Красной книги России», других аналогичных кадастров разного уровня (от мирового до областного или краевого) являются точечные карты распространения видов, находящихся под угрозой исчезновения.
Мартина Джируска, а отчасти и моя, - представляет собой расширенный залог информации из биогеографии и соответствующих частей экологии и биологии. Информация во многих отношениях очень современна, взята из мира и нашей литературы в последние годы. Курс биогеографии и представленный биогеографический справочник - это открытие двери и приглашение на эту захватывающую область исследований и познаний человека.
В рамках проекта основное внимание уделяется упорядочению процесса обучения с помощью новых учебных материалов и современных образовательных инструментов. Цель проекта - укрепить сложность междисциплинарного обучения географии - биологии и способствовать дальнейшему развитию этой дисциплины в Университете Масарика.
По характеру распределения местонахождений видов, по своей конфигурации ареалы могут быть сплошными (т. е. замкнутыми) или разорванными (т. е. дизъюнктивными). В первом случае местонахождения вида на карте распределены почти равномерно, более или менее гомогенно по всей площади ареала; во втором случае, напротив, скопления точек, отражающих местонахождения вида, образуют две или несколько самостоятельных, как правило - изолированных друг от друга областей. Разрывы между отдельными частями дизъюнктивного ареала называются дизъюнкциями. В качестве наиболее широко распространенных примеров сплошных ареалов можно привести так называемые циркумполярные виды, охватывающие всю северную окраину земной суши в пределах Евразии и Северной Америки или циркумбореальные виды, область распространения которых охватывает умеренный пояс обоих материков Северного полушария. Широко распространенным типом дизъюнктивного ареала является аркто-альпийский, при котором один или несколько фрагментов ареала расположены в Арктике, а другой (или другие) - в южных высокогорьях. Образование дизъюнкций и формирование дизъюнктивных ареалов обусловлено различными, главным образом историческими и экологическими причинами. Анализ существующих типов дизъюнкций широко используется исследователями для целей реконструкции палеоареалов, а через это - и для целей реконструкции палеогеографической и палеоэкологической обстановки на конкретных территориях.
Иногда отдельные местонахождения (суть отдельные точки на карте ареала) оказываются удаленными от основной части ареала. В таких случаях говорят о периферических форпостах ареала. Небольшие, недалеко отстоящие от главного ареала фрагменты его носят название эксклавов. Причины существования периферических форпостов и эксклавов различны и многочисленны. В ряде случаев их возникновение связано с заносом семян и других частей растений ветром, животными, водными потоками и морскими течениями, человеком в районы, отстоящие от основной части ареала. Другой комплекс причин - сокращение, вследствие различных причин, ранее обширного ареала.
Довольно часто ареалы двух или нескольких близких видов растений располагаются в непосредственной близости друг к другу и непосредственно прилегают своими границами. В подобных случаях говорят о явлении викаризма, а сами замещающие друг друга виды называют викарными или викарирующими.
Величина ареалов может быть самой различной. Виды растений, а также другие таксоны, распространенные на всех континентах, называются космополитами, а их ареалы - космополитными. Одним из наиболее известных примеров растений-космополитов является папоротник орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), ареал которого занимает более половины площади земной поверхности. Много космополитов среди водных растений, и это хорошо объяснимо с экологических позиций, поскольку водная среда в существенной степени менее гетерогенна, нежели среда наземная. Космополитами являются также многие сорные растения, распространяемые благодаря деятельности человека.
Растения с широким ареалом носят название эврихоров (от греч. эври - широкий и хорос - пространство), а виды, обладающие небольшим ареалом, называются стенохорами (от греч. стенос - узкий). Растений-стенохоров особенно много в различных горных системах, особенно - в высокогорных поясах. Много их также в тропических регионах.
Современное состояние ареала вида и его (ареала) динамика определяется рядом причин: 1) факторами окружающей среды; 2) биологическими и экологическими особенностями вида; 3) соответствием биологических и экологических особенностей вида его условиям существования.
Основы флористической географии растений
Под флорой (от латинского имени богини цветов и весны) обычно понимают совокупность видов растений, обитающих на определенной территории. Причем понятие территории в данном случае можно понимать по-разному. Это может быть территориальная единица административного деления, и тогда говорят, например, о флоре Великобритании, флоре Костромской области или флоре Красноярского края. Такое понимание имеет полное право на существование, и сведения в подобного рода сводках представляют значительный научный интерес.
Однако гораздо полезнее и естественнее, а самое главное, ценнее в научном отношении говорить о флорах естественных физико-географических регионов, поскольку формирование и становление флоры как сложнейшей природной системы, естественно, никоим образом не связано с нашим территориально-административным делением, а определяется главным образом природными условиями и историей естественных природных образований. В этом смысле корректнее, на наш взгляд, говорить о флоре Кавказа, флоре Ферганского хребта, флоре озера Байкал или флоре Западно-Сибирской низменности. Нередко в практической работе под флорой подразумевается и список видов окрестностей какого-либо географического пункта или любой другой точки в координатном пространстве земной поверхности. Часто такой список называют списком конкретной флоры или пробой флористической ситуации.
Хотя под флорой естественно понимать совокупность всех видов организмов, относящихся к царству растений (Regnum Vegetabilia), на практике это понятие часто распространяется только на сосудистые растения. Если же речь идет о флоре мохообразных, то говорят о бриофлоре региона, если о флоре водорослей - то об альгофлоре.
Объем флоры определяется богатством видового состава и площадью региона, на которой она существует. Флоры отдельных регионов очень неравноценны по их составу и богатству. Это связано с историей их формирования в прошлом и с современными условиями обитания (главным образом - климатом, почвами, конкурентными взаимоотношениями с другими видами). Богатство флоры отражает количество слагающих ее видов.
Наиболее богаты видами флоры тропических регионов. По мере удаления от экваториального пояса богатство флор заметно уменьшается. Например, такой обширный и чисто тропический регион, как острова Индонезии, характеризуется богатством флоры в 45 тысяч видов сосудистых растений. Немногим ей уступает по богатству флора бассейна р. Амазонки (Южная Америка) - она оценивается величиной более 40 тысяч видов. Во флоре России известно примерно 11,2 тысячи видов сосудистых растений. Флора Ярославской области оценивается величиной в 1042 вида. Наиболее бедны во флористическом отношении, естественно, приполярные территории. На огромной территории Канадского Арктического Архипелага площадью в 1,4 млн. кв. км встречается всего 340 видов сосудистых растений из 115 родов и 38 семейств, а на Земле Франца-Иосифа - всего 45 видов. В Антарктиде найдено пока лишь 2 вида цветковых растений.
Флоры равнинных территорий существенно менее богаты, нежели флоры горных (в частности - и сопредельных) территорий. Флора Кавказа составляет примерно 6,5 тысяч видов, что примерно в 2 раза больше, чем на всей Среднерусской равнине. Повышенное флористическое богатство горных территорий связано с целым рядом причин. Это, в частности, значительная экологическая расчлененность горных ландшафтов. Широчайший спектр склонов разной крутизны и экспозиции, разного уровня увлажнения и освещения, значительное разнообразие химических и физических свойств горных пород делают горные ландшафты в большей степени экологически емкими, чем равнинные территории. Кроме того, сами процессы горообразования делают более динамичными (в геологическом масштабе времени) изменения внешней среды, что часто ведет к увеличению темпов эволюции и видообразования в пределах многих таксонов, распространенных в горах.
В основе изучения флоры лежит выявление ее видового состава, т. е. ее инвентаризация. Степень флористической изученности разных территорий неодинакова. Это связано со степенью доступности того или иного региона, богатством флоры вообще и богатством ее трудными в систематическом отношении таксонами в частности, особенностями сезонного развития видов флоры и т. д. Ряд территорий изучен очень полно, и их дальнейшее изучение ничего не прибавляет к уже известному списку видов. Это свойственно, например, большинству стран Западной Европы. При изучении же относительно малоизвестных (в частности - тропических) флор ежегодно выявляются новые виды, как неизвестные ранее для этой территории, так и неизвестные ранее для науки (как упоминалось ранее, в настоящее время ботаниками мира ежегодно описывается около 2000 новых для науки видов).
Инвентаризация флоры осуществляется на основе гербарных материалов, собранных во время экспедиционных обследований, а также на основе полевых наблюдений. Один из широко распространенных и достаточно логичных в научном отношении путей первичного флористического обследования больших территорий - метод конкретных флор, разработанный крупнейшим отечественным ботанико-географом А. И. Толмачевым. Под конкретной флорой понимается совокупность видов растений, встречающихся в пределах достаточно однородного в ландшафтном отношении участка земной поверхности, где на сходных элементах рельефа развиваются сходные растительные сообщества и схожие экологические комплексы видов. Площади выявления конкретной флоры различны в разных регионах и зависят главным образом от ландшафтной расчлененности территории.
Составление флористического списка - важнейший, но все же начальный этап подлинного флористического исследования. Следующий этап изучения флоры - аналитический. Среди многочисленных видов анализа флоры в первую очередь следует отметить важность таксономического, географического и флорогенетического анализов. Исследователями убедительно показано, что таксономическая структура флоры, определяемая составом и соотношением таксонов ранга семейства и рода, является довольно стойким признаком крупных фитохорий. По таксономическому спектру флоры можно безошибочно определить, с флорой какого региона исследователь имеет дело. Достаточно ярким и стабильным признаком крупных флористических выделов является также доля видов, относящихся к нескольким (обычно - десяти) самым представленным таксонам (родам, семействам). В странах с умеренным климатом, как правило, во флорах преобладают семейства Сложноцветных, Бобовых, Розоцветных, Злаков, Осоковых и Крестоцветных. Флоры тропических регионов богаты представителями семейства Орхидных, Молочайных, Мареновых, Бобовых, Злаков и Осоковых.
Географический анализ заключается в выявлении во флоре основных географических элементов и их соотношения. Географические элементы устанавливаются на основе анализа современного ареала таксонов. Таким образом, понятие «географический элемент флоры» тесно связано с понятием «тип ареала». Флора любого естественного ботанико-географического региона характеризуется только ей свойственным географическим спектром флоры и набором географических элементов. Например, во флоре Среднерусской равнины можно выделить арктические, гипоарктические, бореальные (таежные), неморальные (среднеевропейские), средиземноморские, ирано-туранские и некоторые другие географические элементы флоры. Во флорах стран Западной Европы заметную роль играют атлантические элементы флоры, а в дальневосточных регионах - маньчжурские элементы.
Если к анализу флоры привлекаются не только данные о современном распространении таксонов, но и палеоботанические, палеогеографические, геологические данные, данные филогенетической систематики, мы имеем дело с флорогенетическим анализом. Флорогенетический анализ вследствие разносторонности подходов, взаимоувязывания данных из различных областей естественнонаучных знаний дает более полную картину развития флор (и даже более широко - природных комплексов) в данном географическом регионе. Еще А. Н. Красновым, крупным отечественным ботаником, был сделан вывод о том, что любая флора состоит из видов, относящихся к трем основным категориям: 1) виды, возникшие и сформировавшиеся на данной территории (так называемые автохтонные виды); 2) виды, сформировавшиеся на других территориях и проникшие на данную в процессе расселения (миграции); такие виды называются аллохтонными; 3) реликтовые виды. Под реликтовыми видами или элементами понимаются виды, входящие в состав ныне существующей флоры, но являющиеся остатками флор минувших геологических эпох. Поэтому одной из задач возрастного анализа флоры является выявление реликтовых элементов. Как правило, реликты находятся в некотором несоответствии с современными условиями среды. Часто реликты находятся на грани вымирания, и именно они составляют значительную часть разного ранга Красных книг. В тех случаях, когда возраст реликта поддается датировке (опять же - в геологическом масштабе времени), говорят, например, о плейстоценовых, третичных, меловых и т. п. реликтах. Естественно, что многие реликтовые таксоны занимают достаточно изолированное систематическое положение.
Таким образом, любая флора - это исторически сложившийся Комплекс видов, включающий элементы разного происхождения и разного возраста и отличающийся от других флор своим богатством, таксономическим составом и таксономическим спектром, набором и соотношением географических элементов. Флора - динамичное образование, изменяющееся во времени и в пространстве. Отдельные элементы флоры расселяются или, наоборот, сокращают свой ареал. В пределы флоры могут вторгаться элементы соседних или даже далеко отстоящих флор.
Изучение флор и их анализ имеет большое научное и практическое значение. Эти знания необходимы для поисков диких сородичей культурных растений и новых перспективных для введения в культуру растительных форм. Без данных флористики невозможна постановка ресурсоведческих исследований, а также работ, связанных с рациональным использованием и охраной растительного мира. Анализ флористических данных позволяет пролить свет на многие вопросы, связанные с историей Земли и ее отдельных регионов.
Растительный покров - сложнейшее природное явление и, подобно любому другому сложному явлению, не может быть представлен человеком во всем разнообразии своих связей и структур. Практически единственным способом познания сложных природных явлений является построение их моделей. Одной из таких моделей растительного покрова земного шара как явления географического является карта флористического районирования. Но даже во флористическом районировании можно использовать несколько методологических подходов. Чаще всего территорию суши земного шара подразделяют на серию взаимно соподчиненных, образующих иерархическую лестницу разного ранга фитохорий, т.е. регионов, выявляемых на основе сходства или различия их флор.
Существенное значение при определении границ фитохорий имеет анализ ареалов и выявление таксономических, географических и генетических элементов данной флоры. Там, где заметно меняется состав основных элементов флоры, одна флора сменяется другой.
Одним из важнейших понятий, используемых во флористическом районировании, является понятие эндемизма. Эндемизм - явление приуроченности отдельных таксонов (видов, родов, семейств и т. д.) к определенной, относительно ограниченной территории. Степень эндемизма весьма различна для разных территорий. Высокоэндемичны флоры отдаленных и достаточно давно изолированных от материков океанических островов. Например, во флоре Гавайских островов насчитывается около 82% эндемичных видов (эндемиков), на Галапагосских островах - более 50%. Из материковых флор наиболее богата эндемиками Австралия, где более 75% видов не встречаются нигде более на Земле.
Среди эндемичных таксонов различают палео- и неоэндемы. Палеоэндемики имеют древнее происхождение. Это, как правило, изолированные в систематическом отношении таксоны. Количество палеоэндемиков в значительной степени определяет своеобразие и древность флоры. К неоэндемикам чаще всего относят виды и роды, возникшие относительно недавно и не успевшие вследствие этого расселиться. Особенно много неоэндемиков в горных массивах, и в частности - в верхних горных поясах. Большое число неоэндемиков указывает на активно идущие видообразовательные процессы и относительную молодость основного ядра флоры. Центры современного разнообразия тех или иных таксонов нередко связаны с обилием неоэндемиков.
Самой крупной иерархической единицей флористического районирования земного шара является флористическое царство. Большинство современных ботанико-географов выделяют на Земле 6 флористических царств, т. е. регионов первого порядка, наиболее резко отличающихся по своим флористическим свойствам. Царства, в свою очередь, подразделяются на флористические области, области - на флористические провинции, провинции - на флористические округа, округа - на флористические районы, которые состоят из элементарных флор. Широко используются во флористическом районировании промежуточные иерархические категории (флористические подцарства, подобласти, подпровинции). Для фитохорий ранга царства характерно наличие большого числа эндемичных семейств, очень высок родовой и видовой эндемизм. Области, как правило, эндемичных семейств не имеют, но степень родового и видового эндемизма достаточно высока. Во флорах провинций и округов эндемичные таксоны представлены видами.
Шесть флористических царств Земли - голарктическое, палеотропическое, неотропическое, австралийское, капское и антарктическое.
Большая часть территории России и сопредельных территорий относится к Циркумбореальной области голарктического царства (Голарктиса); флора самых восточных районов нашей страны входит в состав Восточноазиатской области, Средняя Азия и Казахстан относятся к Ирано-Туранской флористической области, а Крым и Кавказ - к Средиземноморской.
