Что такое флора? Узнаем! Курсовая работа флора как составляющая билогическое разнообразие К какой части флоры относятся цветы.

Всю дикую природу Земли можно разделить на две половинки, которые постоянно взаимодействуют друг с другом. Это мир растений и животных, которые в научном мире носят названия флоры и фауны.

Флора

Флора – это все виды растений, которые появились на определенной территории в ходе исторического развития. Она тесно связана с природными условиями и геологическим прошлым этой территории.

Термин флора подразумевает под собой все растения данной территории, но в практической деятельности он объединяет только папоротникообразные и семенные растения. Другие растения обыкновенно называют соответственно отделу: флора мохообразных — Бриофлора, флора водорослей — Альгофлора и другое.

Термин «Флора» возник от имени древнеримской богини Флоры – богини плодородия, цветов, юности и весеннего цветения. Впервые его использовал в 1656 году ботаник из Польши Михал Пётр Бойм в своем труде «Флора Китая».

В ботанике существует раздел по изучению флоры и носит название флористики.

Инвентаризация и соотношение групп растений на определенной территории берется за основу системы, которая делить Землю на естественные флористические единицы :

• Царства,
• Области,
• Провинции,
• Округа,
• флористические районы,
• районы конкретных флор.

Фауна

Фауна — Общность всех видов животных на данной территории, которая сложилась в процессе исторического развития.

Свое название термин получил в честь древнеримской благой богини Фавнии – богини здоровья, плодородия и покровительницы женщин.

Всю фауну делят в зависимости от географического положении и систематики. По географическому положению можно определить фауну Европы, фауну острова Мадагаскара и прочее. По систематическим группам это будет фауна млекопитающих, фауна земноводных и так далее.

Изучение флоры и фауны

Исследование флоры и фауны начинается с изучения их видового и родового состава. Термин, который характеризует эту деятельность, получил название инвентаризации.

Также, относительно географического происхождения, флору и фауну разделяют на аборигенные и адвентивные виды.

Аборигенные виды – это те виды, которые длительное время обитают на данной территории. В свою очередь адвентивные виды объединяют те виды, которые занесены на территорию недавно при помощи человека или же природными силами.

Одним и самых важных показателей при изучении флоры и фауны — это доля эндемиков — животных или растений, обитающих только на данной территории. Она говорит о возрасте и степени изолированности флоры и фауны. Хорошими примерами эндемичных фаун послужат Австралия и Южная Америка.

Отличительным признаком любой флоры и фауны является приспособленность к природным условием их видов. Например, среди фауны, в степных районах преобладают роющие и бегающие виды, впадающие в спячку и питающиеся жесткой травой и злаками, которыми в основном представлена флора степи.

Флора и фауна это неразрывно связанная система. Изменения в их системе напрямую связаны с экологической обстановкой и природными условиями на территории, которую они занимают.

Флорой называют совокупность видов растений, обитающих на определен­ной территории.

Географические элементы и флористические области:

1)Арктический элемент - (карликовая береза, мо­рошка).

2)Северный или бореальный элемент - в области хвойных лесов. Прим. бореал. видов – ель, сосна, линнея северная.

3)Среднеевропейский элемент - сред. Европ.(дуб, клен, ясень, бук, граб и травя­нистые виды, присущ. широколиств. лесам - копытень, петров крест, медуница и др.).

4)Атлантический элемент - гр. в. с ареалами в запад. районах Европ.части России (лобе­лия, восковник).

5)Понтический элемент - гр. в., южнорус. степей, но встреч. в румын.и венгер. степях (горицвет весенний, чистец, коровяк фиолет., ракитник).

6)Средиземноморский элемент - гр. в., рас­простр. в сухих областях, окруж. сре­диземное море, а на востоке растущих в Крыму и на Кавказе. Это в основном вечнозел..деревья и кус­тар. - землян. дерево, самшит, мирт.

7)Центрально-азиатский элемент - гр. в с аре­алами по горным цепям Средней Азии, Тянь-Шаня, Памиро-Алая, Алтая (грецкий орех, арча, эремурусы,ирисы)

8)Туранский элемент - гр. в. с ареалом в Туранской низменности Средней Азии. Это элемент пустын­ного характера, типичные представители - полыни.

9)Маньчжурский элемент - гр. в. с ареалом в Маньчжурии (орех маньчжурский, аралия мань­чжурская, лещина разнолистная).

1)Голарктическое царство. Заним. всю Европу и Азию(без Индостана и Индокитая), Север. Америку, Китай и Японию, т. е. заним. всю Арктику, умерен­.и субтроп.широты до тропика Рака. Об­щие черты флоры голар. царства говорят обедином материке, некогда существ. на месте Европы, Азии и Северной Америки.

2)Палеотропическое царство. Заним. Тропич. Африку, субтропич. Южную Африку до Капской провинции, Аравию, Индостан и Индокитай, Индо­незию, Филиппинские острова, острова Полинезии и Меланезии, Северную Австралию. Сходство их флор говорит о том, что некогда эти территории были также в общем массиве.

3)Неотропическое царство. Заним. больш. часть Мексики, Центральную Америку до 40° южной широты и острова Тихого океана.

4)Австралийское царство. Заним. Австралию и Тасма­нию. Из 12 тысяч видов 9 тысяч эндемиков.

5)Капское царство. Заним. Капскую провинцию Южно-Африканской республики.

6)Голантарктическое царство. Заним. южную око­нечность Южной Америки, Огненную землю и остро­ва Антарктики.

111) Экотипы растений по отношению к различным абиотическим факторам. Осрбенности их морфологического и анатомического строения и места обитания (ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты; сциофиты, гелиофиты и т.д.)

Рас­тения по отношению к воде делят на две группы:

ü водные растения - постоянно живущие в воде;

ü наземные растения - сухопутные

А. Шимпер и Е. Варминг пред­ложили делить растения по отношению к воде на 3 группы:

· гидрофиты - растения водных и излишне увлажнен­ных мест обитания;

· ксерофиты - растения сухих мест обитания, обладаю­щие высокой засухоустойчивостью, делят на:

ü суккуленты

ü склерофиты

· мезофиты - растения, живущие в средних (достаточных) условиях увлажнения.

Несколько позже была выделена группа гигрофитов .

Гидрофиты - hydor - вода и phyton - растение.

При узком понимании этого термина гидрофитами называют только те растения, которые обитают в воде в полупогружённом состоянии (то есть имеют подводную и надводную части).

Ксерофиты - наземные растения, приспособившиеся к жизни при значительном постоянном или временном недостатке влаги в почве и/или в воздухе. (греч. xeros - сухой и phyton – растение)

Склерофиты - растения с жёсткими побегами, сравнительно небольшими листьями, иногда покрытыми густым опушением или восковым слоем (греч. scleros - твердый и phyton – растение)

Суккуленты - растения, накапливающие воду в сочных мясистых стеблях и листьях. (лат. succulentus – сочный).

Мезофиты - наземные растения, предпочитающие условия умеренного увлажнения(греч. mesos - средний, phyton – раст-е)

Гигрофиты - наземные растения, обитающие в условиях повышенной влажности окружающей среды (в сырых лесах, на болотах и т.п.). Для гигрофитов характерны нежные стебли и листья, слабо развитая корневая система. Легко завядают при недостатке воды. (греч. hygros - влажный и phyton – растение).

По отношению к свету различают:

· Гелиофиты – светолюбивые растения. листья более мелкие и ориентир. так, чтобы уменьшить дозу радиации в дневные часы; поверхность листа блестящая.

· Сциофиты – тенелюбивые растения. чтобы получить максималь­ное количество падающей радиации. Клетки листьев крупные, хорошо развита система межклетников, устьица крупные, расположены только на нижней стороне листа

· Гемисциофиты – теневыносливые растения

112) Жизненные формы растений и их классификация по Раункиеру.

Класиф. К. Раункнера (1905, 1907), основанная на полож. почек возоб. по отнош. к поверхн. почвы в неблаг. условиях (зимой или в засушливый период) и характере защитных почечных покровов.

Раункиер выделяет след. 5 типов Ж. ф.:

фанерофиты - растения, у которых почки и концевые побеги, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены высоко над землёй (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты).

хамефиты - низкие растения с почками, располож. не выше 20-30 см над землёй и часто зимующие под снегом (кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы = у автора: полукустарники, пассивные хамефиты, активные хамефиты и растения-подушки).

гемикриптофиты - травянистые многолет. раст., побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, поэтому в течение этого периода остаются живыми только нижние части растений, защищенные землёй и отмершими листьями растения. Они-то и несут почки, предназначенные для образования побегов следующего сезона с листьями и цветками.

криптофиты - почки скрыты под землёй (корневищные, клубневые, луковичные геофиты) или под водой (гидрофиты);

терофиты - однолетники- растения, переживающие неблагоприятный сезон исключительно в виде семян.

Приступая к рассмотрению этого вопроса, авторы решили сразу оговориться, что термин «инвазия» и его производные - слова для русскоязычной биологической литературы относительно новые, происходящие из западных источников. В русском языке термин «инвазионный вид» является калькой с английского словосочетания invasive species . История же становления терминологического аппарата, включающего понятие «инвазионный вид», как в России, так и на Западе сложна и запутанна.

Авторы, не претендуя на полноту охвата бесчисленных источников, обращают внимание читателей на некоторые проблемы, возникающие при определении понятия. В условиях терминологических разногласий, которые имеются между западной и отечественной школами и внутри каждой из них, трудно надеяться, что существует исчерпывающее определение понятия «инвазионный вид», которое снимет все трудности выделения и описания группы этих видов. Достаточно отметить, что в западной школе изучением инвазионных видов занимается специальная дисциплина, определяемая как инвазионная экология растений, а в отечественной традиции эти виды изучаются флористами в составе адвентивных флор регионов и отдельно специалистами других направлений - биохимиками, экологами и тому подобного с точки зрения биологии и экологии таких видов. Тем не менее, остаются вопросы: что означает термин «инвазионный вид», как он определяется в отечественной и западной школах, какова история происхождения и изменения термина?

Интересно отметить, что словосочетание «отечественная школа» для изучения заносных флор весьма условно. В России в начале XX века появился интерес к этой проблеме благодаря работам немецких, польских и финских ботаников, и именно из их работ взяты ставшие общепринятыми классификационные термины . Однако впоследствии произошло разделение исследователей на центрально-европейских [Рулек et al., 2004], чья школа получила своё дальнейшее развитие в России, и западных, школа которых сейчас продолжает активно развиваться в Европе и носит название инвазионная экология растений. Новым является не только название: стандартизация терминологии, которая в России в целом завершена в 1970-1980 годах, в инвазионной экологии происходит в настоящее время . Так как термин «инвазионный вид» относится именно к современной западной школе, возникает необходимость постоянно обращаться к сравнению объёма и сути термина с категориями, применяемыми в отечественной традиции, и таким образом попытаться уточнить место этой группы видов в принятых в России классификационных схемах.

В самых современных российских работах термин «инвазионный вид» встречается чаще, чем, например, «агриофит». И именно существование такой тенденции обусловливает актуальность теоретического осмысления термина.

Как правило, совокупность видов, определяемых как «инвазионные», является частью обширного заносного или адвентивного элемента флоры, среди которого они выделяются, прежде всего, агрессивностью, то есть способностью быстро распространяться и внедряться в различные типы ценозов, в том числе и ненарушенные. Таким образом, для начала нужно определить, что такое заносная, или адвентивная, флора.

Исторически потребность в выделении заносного, пришлого элемента флоры появилась с того момента, когда человек начал осознавать степень его собственного влияния на флору, а последствия ускоренного им же флорогенеза стали проявляться в сжатые периоды времени. Такое понимание развивалось в направлении выделения из всего состава флоры того её компонента или части, которая изменялась и адаптировалась быстрее всего. В середине XIX века в промышленно развитой Европе появились первые работы, касающиеся растений, названных «синантропные», «пришлые», «чужеземцы», «колонисты» и так далее . Наглядным и проще всего фиксируемым внешним проявлением процесса изменения флоры стало наличие эмиграционных и иммиграционных потоков видов, перемещавшихся внутри регионов и выходивших за их пределы. Тем не менее на этапе разделения этих потоков на группы возникли до сих пор существующие терминологические разногласия, которые касаются, с одной стороны, круга изучаемых объектов, а с другой - их классификации. Попытки решить эти проблемы предпринимались с начала XX века, однако до сего дня каждый исследователь в той или иной степени перестраивает терминологическую основу в зависимости от целей и методов работы, размеров и изученности территории, а также субъективного понимания вопроса.

Понятие «адвентивная флора» (или «адвентивный элемент», или «компонент флоры») существует в системе представлений, в которую значение термина иерархически включено как часть флоры территориальной единицы. В таком понимании флора может распадаться на аборигенный (автохтонный) и адвентивный (аллохтонный) элементы флоры.

Автохтонный элемент флоры выражает совокупность аборигенных видов данной территории [Юрцев, Камелин, 1991], то есть видов, возникших в той же местности, в которой существуют в настоящее время, и составляющих наиболее древнее ядро её флоры [Краткий словарь..., 1993].

В понимании западных авторов категория аборигенных видов native plants или indigenous plants определяется как таксоны, произошедшие на данной территории без влияния человека или распространившиеся без прямого или косвенного участия людей по территории, на которой они являются природными . Согласно мнению авторов, такое определение исключает продукты гибридизации с привлечением заносных родителей из состава природной флоры.

Аборигенный элемент флоры формально пересекается с адвентивным с одной стороны, через понятие «археофит» [термин из Rikli, 1903], а с другой- через виды, натурализация которых произошла в последнее время и была в той или иной форме зафиксирована документально. Промежуточное положение занимают и прогрессирующие виды в понимании Н. В. Козловской , расширение ареала которых могло быть связано с естественными причинами. Таким образом, учитывая относительность разграничения адвентивного и аборигенного компонентов, авторы понимают последний как часть флоры, заносное происхождение видов которой не установлено для данной территории .

Определение антропофильного (синантропного, антропофитного) элемента флоры А. Теллунгом , а вслед за ними другими авторами, послужило основанием для выделения более подчинённых по отношению к антропофильным заносных видов. Сам А. Теллунг выделял виды синантропных сообществ, которые делил на апофиты (синантропные растения, происходящие из местных естественных растительных сообществ) и антропохоры (синантропные растения чужеземного происхождения). В общем-то, такая точка зрения используется до сегодняшнего дня, хотя термин антропохор во многих случаях заменяется вследствие его неоднозначного понимания, на что указал ещё Я. Ялас .

Адвентивная часть флоры в такой системе понятий является самостоятельно изучаемой единицей флоры. Стимулами к выделению такой категории служат, с одной стороны, факт заноса на определённую территорию не обитавших на ней ранее видов, а с другой - степень участия человека в этом процессе и последствия этого участия.

Адвентивный элемент флоры чаще всего определяется в отечественной литературе как совокупность видов растений, не свойственных местной флоре, занос которых на данную территорию не связан с естественным ходом флорогенеза, а является результатом прямой или косвенной деятельности человека .

В западноевропейской литературе аналогом адвентивных флор является совокупность видов, называемая alien plants , exotic plants , introduced plants , non-native plants , non-indigenous plants и определяемая как виды растений, которые присутствуют на данной территории благодаря прямому или косвенному влиянию человека или распространяются без помощи человека с территории, на которой являются заносными .

Термин «адвентивный» впервые применил Де Кандолль , и он получил широкое распространение изначально в Европе, а затем и в России. Однако на Западе, в отличие от России, где его значение принимается однозначно, термин «адвентивный» лишь иногда используется для обозначения разных групп видов, а в последнее время почти полностью вытеснен из научного обихода словосочетанием alien plants.

Разработке, оценке и уточнению классификации адвентивной фракции флоры посвящено значительное число работ российских и зарубежных авторов. Практически все классификации ставят целью выделение степени и формы зависимости расселения и распространения заносных растений от антропогенного влияния. Неоднозначность подходов и терминологий со всей очевидностью показывает многогранность человеческого воздействия на флору и трудность отделения его от природных факторов. Тем не менее, существуют два вполне оформленных направления классификации, основоположниками которых можно считать А. Теллунга и Я. Яласа . Опираясь на работы А. Теллунга, можно заключить, что первое направление предполагает разделение преднамеренного и непреднамеренного способов заноса растений на новые территории, а также времени и итогов этого заноса. Все эти характеристики первоначально укладывались в одну систему терминов, что и привело к двузначному определению некоторых понятий, таких как «неофит», «антропохор», позднее уточнённых В. Крэ и Я. Яла-сом. Дальнейшее развитие более или менее обширных вариантов классификационных систем привело к вычленению отдельных, наиболее важных факторов, по которым можно оценивать процесс и итог заноса видов на новые территории. Например, Д. Лузли выделил среди адвентивных растений виды натурализовавшиеся, приспособившиеся и случайные, подойдя тем самым к пониманию степени натурализации как отдельной характеристики адвентивных растений.

Ф. Г. Шредер , обобщив такого рода данные, пришёл к выводу о необходимости разграничения классификационных построений по трём основным принципам: времени иммиграции, способу иммиграции и степени натурализации. Такое разграничение послужило основой для ряда современных классификаций и полностью оформило первое направление, оценивающее временные и пространственные особенности распределения адвентивных растений по вновь занятой территории.

Второе направление, основоположником которого является Я. Ялас, напротив, группирует растения по их способности произрастать на местообитаниях, в различной степени видоизменённых хозяйственной деятельностью человека. Система Я. Яласа, во-первых, сыграла роль в оценке степени антропотолерантности различных экосистем и их компонентов, а во-вторых, дала возможность разработать экологические шкалы применительно к отдельным антропогенным средам, например урбанизированным ландшафтам. В таком частном приложении она послужила основой для классификации видов урбанофлор по их отношению к антропогенному воздействию [Ильминских, 1988].

Во флористических работах применимы системы первого направления, акцентирующие внимание на особенностях современного пространственного распределения заносных видов по изучаемой территории и на оценке возможных причин такого распределения через анализ времени, путей и способов заноса диаспор. При этом чаще всего используются построения А. Теллунга , Я. Корнася , Ф. Г. Шредера и их модификации. Мы придерживаемся системы Ф. Г. Шредера с использованием терминов, предложенных Н. С. Камышевым (1959], Н. А. Вьюковой (1985], А. В. Чичёвым (1985] и выделяем по времени заноса археофиты и неофиты, по способу заноса - ксенофиты, ксеноэргазиофиты и эргазиофиты, по степени натурализации - эфемерофиты, колонофиты, эпекофиты и агриофиты.

Что касается времени заноса или residence status, то с её трактовкой археофиты / неофиты (или кенофиты) согласны и западные исследователи. Как правило, в Европе рубеж между археофитами и неофитами проводится по дате открытия Америки: 1492 год. В других частях света, например в Австралии, разграничение проходит между таксонами, которые распространились до или после европейской колонизации . На Гавайях выделяют виды, интродуцированные полинезийцами ещё до того, как капитан Д. Кук в 1778 году открыл эти острова. Категории по способу заноса в западной классификационной схеме не выделяются, их нет, по крайней мере, в работе Д. Ричардсона с соавторами . Англоязычная школа инвазионной экологии растений предлагает несколько иной подход к определению инвазионного статуса вида (invasive status), который до некоторой степени сходен с представлением о степени натурализации . Как и в отечественной литературе, по степени натурализации выделяют четыре группы видов, но иначе их называют: casual alien plants, naturalized plants, invasive plants, transformers.

Принципы классификации видов адвентивной флоры в традициях отечественной и западной школы

Основной критерий для разграничения первых трёх групп биологический: способность вида к размножению и распространению по новой территории, для четвёртой (transformers) - эколого-фитоценотический (роль в сообществах). В оригинальном понимании А. Теллунга (Thellung, 1918-1919] термин casual alien plants был использован для видов, убежавших из культуры и случайно распространившихся за ее пределами. Naturalized plants (синоним established plants) не обязательно входят в состав природных или нарушенных сообществ. Как долго эти виды могут сохраняться, зависит от случайных причин, и это может быть выяснено только на практике. Авторы классификационной схемы полагают, что это должен быть период длительностью не < 10 лет. Эти виды могут формировать самоподдерживающиеся популяции в течение нескольких лет, а затем угасать. Виды, которые встречаются в местах культивирования, но после прекращения культуры перестают встречаться, представляют специальную категорию, и они могут быть классифицированы как casual или naturalized. Invasive plants - это виды, входящие в группу naturalized plants в качестве подмножества. Их основная отличительная особенность - распространение на значительные территории.

Примерная оценка скорости распространения: >100 м за период длительностью <50 лет для таксонов, которые распространяются семенами; >6 м за 3 года - для таксонов, распространяющихся вегетативно. Для двудомных растений, имеющих семенную репродукцию, установление факта распространения возможно только после заноса особей обоих полов. По мнению авторов классификации, таксоны, распространённые прежде, но не распространённые сейчас, могут быть названы invasive, так как локальное искоренение - это явный пример реинвазии. Нам трудно согласиться с этим мнением. По нашему мнению, исчезновение или резкое снижение численности особей вида влечёт за собой изменение степени его натурализации в данный момент времени. В противном случае нам придётся считать инвазионными редкие или даже исчезнувшие сорняки, которые в прошлом засоряли посевы!

Transformers - термин исключительно экологический, поэтому сами трансформеры ближе всего к эдификаторам. Растения относят к трансформерам по экономическим соображениям, хотя в некоторых случаях их влияние может быть и выгодным. Выделяют отдельные категории видов-трансформеров:

1. Чрезмерные потребители ресурсов (воды - Tamarix spp., Acacia mearnca ; света - Pueraria lobata , Rubies armeniacus ; воды и света - Arundo donax ; света и кислорода - Salvinia molesta , Eihhornia crassipes ;
2. Доноры ресурсов (азота - Acacia spp., Lupinus arboreus , Myrica faya , Salvinia molesta ;
3. Виды, влияющие на выжигание растительности (способствующие пожарам - Anisantha tectorum , Melaleuca quinqueneroia , Melinis mimuiflora ; препятствующие пожарам - Mimosa nigra );
4. Закрепители песчаных почв (Ammophila arenaria );
5. Виды, способствующие эрозионным процессам (Andropogon virginicus на Гавайях, Impatiens glandulifera в Европе);
6. Закрепители прибрежных дюн (Rhizophora mangle , Spartina spp.);
7. Аккумуляторы опада и вредных веществ (Eucalyptus spp., Lepidium latifolium , Pinus strobus );
8. Аккумуляторы солей (Mesembryanthemum crystallinum , Tamarix spp.) .

В отечественной школе понятию «трансформер» примерно соответствует агриофит. Но, в отличие от transformers, агриофитом может быть только заносный вид. По нашему мнению, включение в группу transformers видов природной флоры не вполне удачное решение, так как вся классификационная схема теряет стройность, нарушается внутренняя логика.

Основные расхождения в классификационных схемах очевидны из следующего лаконичного перечисления:

1. В представленной англоязычной классификации не учитывается способ заноса видов в исследуемый регион;
2. Классификация по степени натурализации (invasive status) иерархична, по крайней мере invasive plants являются подмножеством naturalized plants, а transformers, в свою очередь, составляют часть invasive plants. Группы колоно-, эпеко- и агриофитов строго разграничены и не являются частями друг друга;
3. Группа видов, которую западные исследователи определяют как transformers, неоднородна по составу и, согласно приведённому определению, может включать и виды природной флоры.

Из таблицы видна и основная проблема, которая не позволяет корректно определить термин «инвазионный вид» по отечественной классификации, поскольку в ней каждая группа видов, выделяемых по степени натурализации, не является подмножеством предыдущей. Таким образом, нельзя приравнять invasive species к эпекофитам, как это представляется в таблице. К инвазионным видам можно отнести лишь часть широко распространённых эпекофитов (голоэпекофиты) и агриофиты заносного происхождения, которые в западном понимании относятся к группе transformers. Кроме того, те определения, которые предпосланы понятию «инвазионный вид», часто оценивают эти виды не как биологическое явление, а с экономической точки зрения. Например, на сайте Глобальной программы по изучению инвазионных видов даётся такое определение [Гельтман, 2003]: «инвазионные заносные виды - это чужеродные (non-native) организмы, которые наносят или могут нанести урон окружающей среде, экономике или здоровью человека».

А как же быть с активно распространяющимися нейтральными или полезными видами? К ним относятся [по: Richardson et al., 2000] от 20 до 50% заносных видов. Это так называемые «мягкие инвазионные виды», чей средовой или экономический вред весьма незначителен. На это обращают внимание многие исследователи, призывая не вводить в определение инвазионных видов категорию «экономический ущерб» [Гельтман, 2003]. Для видов реально агрессивных, входящих в группу инвазионных, на западе предлагается применить термин transformers, как подмножества заносных растений, которые изменяют характер, условия, форму и сущность экосистем на значительной территории. Нам представляется, что для более точного вычленения группы видов, которые можно рассматривать как инвазионные в нашей флоре, необходимо подробнее рассмотреть такое понятие, как степень натурализации и его западный аналог invasive status. Степень натурализации служит мерой «внедрённости» вида в растительный покров на данный момент или более ранние периоды, о которых есть достоверные сведения. Понятие натурализации как итога внедрения вида введено А. Де Кандоллем , и впоследствии его неоднократно дополняли и изменяли другие исследователи. Это понятие неразрывно связано с флорогенезом, как способом существования флоры во времени и, по-видимому, является закономерным отражением ускоренных человеком флорогенетических преобразований. В этом смысле мы понимаем под степенью натурализации степень адаптации растений к конкретным условиям на определённом временном этапе . Последовательная смена этих этапов или отсутствие таковой в обозримом промежутке времени (например, для недичающих интродуцированных растений) обнаруживает способность вида к натурализации, то есть к нормальному возобновлению его в естественных растительных сообществах вне зависимости от колебаний климата.

Рассматривая заносную флору региона в настоящее время, то есть пространственную её составляющую, можно считать натурализовавшимися растения, нормально возобновляющиеся на одном или немногих типах мест обитания, например колонофиты, геми- и голоэпекофиты, отождествляя натурализацию с её степенью. Это верно в том случае, если рассматривать видовой состав заносной флоры лишь на данный момент. Мы же имеем дело со списками видов разной давности, иногда за несколько столетий. С тех пор многие виды исчезли совсем, натурализовались или как-то изменили степень натурализации. Поэтому мы считаем правомерным подчеркнуть разделение понятий «степень натурализации» и собственно «натурализация», понимая последнюю как крайнее проявление процесса.

Понятие «натурализация» и связанные с ним концепции активно дискутируются и на Западе. Здесь принят несколько иной подход к определению того же биологического процесса, который можно назвать концепцией барьеров. При этом используется представление о лимитирующих факторах, задерживающих перемещение вида на большие расстояния и расселение его на новой территории. От числа преодолённых барьеров зависит invasive status. Например, если вид преодолел межматериковый барьер, и встречен единично на другом континенте, он является casual alien, то есть эфемерофитом в нашем понимании. Преодоление барьера размножения в новых условиях делает его naturalized, а активное расселение переводит в подмножество invasive или даже transformers. Что касается самого термина «натурализация», имеющего богатую историю, то сейчас европейские авторы склонны именовать это явление invasion process, имея в виду последовательную смену видами invasion status или степеней натурализации. Уход от самого термина натурализация в современных европейских источниках вызван его расхожестью и крайне неоднозначным пониманием. Эта проблема подробно обсуждается в работе «Натурализация и инвазия чужеземных растений: концепции и тенденции» .

При сравнении подходов становится очевидным, что даже в отсутствие стандартизированной терминологии по степени натурализации видов подразумевается тот же процесс и те же четыре группы видов, названных иначе.

Несмотря на многочисленные попытки описать сущность процесса натурализации, его внутренний механизм до сих пор не вполне изучен, что не позволяет объективно подойти к прогнозам относительно поведения отдельных видов в будущем. Перспективы натурализации в каждом случае оцениваются субъективно и ориентировочно.

Г. Бейкер определяет четыре стадии жизненного цикла, в результате прохождения которых растение может считаться натурализовавшимся - вегетативный рост, цветение и образование семян, расселение зачатков на подходящие местообитания, возобновление на том же или на новом местообитании. Тем не менее трудно заранее определить, сможет ли растение пройти все эти стадии а, если сможет, то через какой промежуток времени это произойдёт. Исследователями приводятся многочисленные факты самого разнообразного поведения растений после заноса их на определённую территорию. П. И. Белозеров , Е. В. Дорогостайская приводят примеры видов, «...натурализация которых происходит очень легко даже на Крайнем Севере, или, может быть, им не нужна акклиматизация, а натурализация их сводится к одному только расселению». Ряд исследователей [Назаров, 1927; Erkamo, 1946; Бочкин, 1991 и другие] указывают на влияние периодов нестабильности и войн на расселение растений. Однако последствия такого расселения различны и, как указывают те же авторы, могут привести к натурализации или, наоборот, исчезновению вновь расселившихся видов после прекращения военных действий.

Ридли , М. С. Игнатов , А. К. Скворцов, Ю. К. Майтулина (Виноградова) и ряд других авторов обращают внимание на значительную разницу во времени между первым появлением растения и началом его активного расселения. E. J. Jager приводит пять причин взрывообразного расселения: изменение местообитаний в месте заноса, в месте произрастания донорных популяций вида, увеличение популяции занесённого вида до определённой критической величины, занос нового экотипа того же вида, генетические преобразования в популяции занесённого вида. Все эти причины взаимосвязаны и взаимозависимы, однако две первые можно считать внешними по отношению к растению, а потому проще наблюдаемыми в природе, тогда как остальные предполагают внутренние эволюционные изменения, оценить которые при флористических работах затруднительно. Как указывают А. К. Скворцов и Ю. К. Майтулина , изучавшие микроэволюционные преобразования в популяциях натурализующихся растений, «между первым появлением адвентивного вида и началом его энергичного расселения и внедрения в местные полуестественные (или даже естественные) ценозы обычно проходит длительное время - очевидно, это период накопления изменчивости; ... поэтому к прогнозам относительно опасности или безопасности того или иного нового иммигранта следует относиться с большой осторожностью».

Многосторонность и недостаточная изученность внутренних механизмов процесса натурализации тем не менее не препятствует достоверной фиксации его внешних проявлений, и на этом основании можно определить условия, которые позволяют относить конкретные виды флоры Средней России к категории инвазионных:

1. Вид является заносным (адвентивным) для большинства регионов Средней России;
2. Вид должен быть отмечен не менее чем в 70% всех регионов, составляющих Среднюю Россию;
3. В регионах, где вид присутствует, он должен находиться на стадии эпекофита или агриофита хотя бы на части территории. Крайне редко, но случается так, что к инвазионным видам следует отнести и колонофиты, в большом числе размножающиеся в местах культуры (например, Sorbaria sorbifolia );
4. По результатам многолетних наблюдений с момента первой находки вид проявляет тенденцию к активному расселению;
5. Вид может служить источником экономического ущерба (но необязательно).

В таблице отражена характеристика видов флоры Средней России, отвечающих этим условиям, по степени натурализации.

Характеристика инвазионных видов флоры Средней России по степени натурализации и инвазионному статусу (invasive status)

Хотя под флорой, по определению, и понимают полный видовой состав растений, произрастающих на какой-либо территории, в реальности во флористических списках всегда фигурирует лишь часть видов, которые были выявлены на данной территории. Редкий исследователь отваживается включать в список все виды растений, среди которых в таком случае должны быть представлены как бессосудистые (моховидные), так и сосудистые растения. В силу объективно ограниченных возможностей исследователя ему приходится сосредоточиваться в первую очередь на таксонах (систематических группах), в которых он считает себя специалистом. Другого рода ограничения возникают при особом интересе исследователя к каким-либо экологическим группам, к примеру, группе прибрежно-водных растений, которыми, конечно же, не ограничивается флора всей территории района или области. Более строгое и корректное название ограниченным по разным обстоятельствам перечням видов, встречающихся на исследуемой территории – парциальные флоры .

Культивируемые человеком виды растений во флору включать не принято, как не принято включать в нее виды, оказавшиеся на данной территории в результате случайного непреднамеренного заноса. Такие виды, как правило, бывают плохо приспособлены к непривычным локальным условиям и не формируют устойчивых популяций. Особое отношение к «натурализантам» – видам, которые будучи случайно занесенными (адвентивными ) или специально интродуцированными , натурализуются, возобновляются в месте, где появились, независимо от человека. Такие виды с соответствующими пометками включают во флору наряду с естественно обитающими, аборигенными видами.

Инвентаризация флоры всегда предполагает выявление ее экологической и таксономической структуры .

Экологическая структура флоры характеризуется спектром жизненных форм – соотношением в процентах числа видов, представляющих разные жизненные формы. Хотя классификаций жизненных форм растений было в науке разработано довольно много, не все они в одинаковой мере используются для установления экологической структуры флоры. В этом отношении наиболее удачной и потому популярной оказалась классификация К. Раункьера. На основе нее был построен глобальный экологический спектр для всей флоры сосудистых растений земного шара. Его-то и используют обычно как эталон для сопоставления со спектрами конкретных флор. Было выяснено, что флоры сосудистых растений из разных регионов Земли и разных биомов закономерно различаются спектрами жизненных форм. Если во влажно-тропических лесах (гилеях) преобладают деревья-фанерофиты, деревянистые лианы и эпифиты, то в сухих субтропиках при существенном участии кустарников-фанерофитов все же преобладают травы, но в одних регионах криптофиты, а в других (в области эфемеровых пустынь) – терофиты. Во флорах же умеренного и умеренно теплого влажного климата отмечено резкое преобладание многолетних трав (гемикриптофитов и криптофитов).

К характеристике экологической структуры флоры можно отнести также и соотношение в ней реликтовых и прогрессивных элементов.

К реликтовым элементам относят виды, для которых условия существования на территории флоры представляются неблагоприятными, из-за чего снижается численность их популяций и сокращается ареал. Признаком реликтовости, даже при более или менее стабильном существовании вида на территории флоры, можно считать его узколокальное распространение на ее территории при низкой численности популяций. В противоположность реликтовым прогрессивные элементы и при узколокальном распространении встречаются массово, а численность их популяций увеличивается. Как реликтовый, так и прогрессивный компоненты флоры бывают представлены в ней небольшим числом видов. Равновесие с условиями окружающей среды, в котором пребывает большинство видов флоры, не предполагает ни устойчивого снижения, ни устойчивого роста численности, а встречаемость таких видов на территории флоры остается стабильной. Их можно выделить в особый консервативный элемент флоры. Наиболее массовые виды, заселившие разнообразные местообитания, устойчиво встречающиеся в определенных фитоценозах и обычно играющие значительную роль в их сложении, можно отнести к активным видам. Группа активных видов соответствует части прогрессивных и части консервативных видов.

Основным показателем, отражающим таксономическую структуру флоры можно считать распределение составляющих ее видов по высшим таксонам и, в первую очередь, семействам.

Результатом сопоставления самых богатых видами, так называемых ведущих, семейств позволяет ранжировать эти семейства по убыванию числа видов. Число семейств, взятых для сравнения флор может быть разным, но, как правило, биогеографы ограничиваются десятью, состав и взаимное расположение которых и выдает специфику флор разных климатических зон (см. Таблицу 1).

Ведущие семейства выделяют только по числу входящих в них видов флоры, но ни численность популяций или особей этих видов, ни их встречаемость, ни роль в сложении растительного покрова не учитываются.

Таксономическая структура флор дает хороший материал для их сопоставления, если преодолеть упомянутые выше сложности с рядом проблематичных для науки таксонов. Например, семейство Сложноцветных или Астровых, фигурирующее в характеристике трех из четырех приводимых в таблице климатических зон, известно рядом апомиктичных родов. Если опять-таки придавать микровидам ранг видов и вместо одного изменчивого вида одуванчика лекарственного признать существование 15–20 видов, что не бесспорно, то, это непременно скажется на положении семейства среди ведущих и продвинет его вверх. Можно было бы использовать для выделения и ранжирования ведущих семейств число родов в них, но такая методика пока не стала общепринятой.

Таблица 1. Ведущие семейства цветковых растений, расположенные в порядке убывания числа видов, как показатель различия таксономической структуры флор разных климатических зон

Географические элементы флоры Беларуси

Растительный покров Беларуси имеет явную зональную выраженность: в направлении с севера на юг растительность теряет свой бореальный облик; формации восточноевропейского южнотаежного типа сменяются формациями западноевропейского типа.

Флора Беларуси имеет конкретные зональные особенности. Ее история и современное развитие связаны с наиболее выраженным влиянием и проникновением европейских (теплолюбивых) элементов (видов) с одной стороны и евразиатских и евросибирских (бореальных) - с другой.

Беларусь находится в переходной полосе между западноевропейской и восточноевропейской флористическими провинциями.

Современная флора в целом, как показывает фитогеографический анализ, географически и генетически связана с различными естественноисторическими областями, климатическими зонами и материками земного шара. Она сложена из разных географических элементов (Гуленкова, Красникова, 1976).

Географический элемент флоры составляют виды, имеющие более или менее одинаковый ареал распространения. Основными элементами флоры Беларуси являются субарктический, бореальный, неморальный, атлантический, сарматский, понтический, плюризональный и адвентивный. В пределах каждого элемента следует учитывать приуроченность распространения вида к определенной части света. В пределах элемента флоры виды могут быть, например, циркумполярными, т.е. приуроченными к околополярному кольцу суши (голарктическая флористическая область), евразиатскими, евросибирскими, европейскими, еврамериканскими и др.

Охарактеризуем основные элементы флоры Беларуси.

Субарктические виды являются характерными представителями лесотундры. Некоторые из них заходят в тундру и тайгу. В Беларуси эта группа растений немногочисленна. В нее входят подбел дубровник, хвощ пестрый и др.

Бореальные виды распространены преимущественно в таежной зоне, частично заходят в зону тундры, смешанных и широколиственных лесов. Бореальный элемент особенно значительное место занимает в составе флоры северной части Беларуси. Вместе с тем большое количество видов доходит до юга республики. По всей ее территории распространении, например, кочедыжник женский, хвощ полевой, лесной и болотный, плаун сплюснутый, мятлик болотный, незабудка болотная, иван-чай узколистный и многие другие. Не менее широко у нас представлены бореальные евразиатские виды. К ним таежные растения, распространенные от Западной Европы до Дальнего Востока. В Беларуси это папоротник цистоптерис ломкий, хвощ зимующий, плаун годичный, перловник поникающий, майник двулистный, гравилат речной. К бореальным евросибирским видам у нас относятся многие виды осок, таволга вязолистная, ястребинка постенная. Из бореальных растений, кроме отмеченных, в республике произрастают бореальные еврамериканские (фиалка болотная, вероника лекарственная), сибирские (осока шаровидная, фиалка сверху голая) и европейские виды (лапчатка прямостоячая).

Неморальные (среднеевропейские) виды - растения смешанных и широколиственных лесов Европы. Относятся к числу умеренно теплолюбивых растений и наиболее характерны для южной половины республики. Некоторые продвигаются значительно на север и произрастают совместно с бореальными видами. Неморальными идами является большинство древесных растений. Многие растения, образующие напочвенный покров наших широколиственных лесов, также являются неморальными: копытень европейский, перелеска благородная, первоцвет весенний, звездчатка ланцетолистная, сныть обыкновенная, зеленчук желтый и др.

Атлантические виды. Эта группа в Беларуси совсем немногочисленна: отмечено 25 видов (цит. по Козловской, Парфенову, 1972). По мере продвижения с запада на восток по территории республики количество их убывает. Одни растения встречаются только в виде одиночных местонахождений за пределами сплошного ареала, другие имеют восточный или северный предел в распространении. Так, интересные водные растения полушник озерный и лобелия Дортманна известны только в озере Свитязь (Новогрудский район) и озере Белое (Лунинецкий район).

Сарматские виды. Ареалы данной группы видов лежат между южными степями и хвойными лесами на севере, не заходя на запад далее государственной границы бывшего СССР. Это в основном растения северных луговых степей и лесостепей. Вместе с понтическими растениями они являются по отношению к Беларуси "южными" видами. Их расселение в республике связано с фазой сухого и теплого климата послеледниковая (цит. по Козловской, 1970). Теперь "южные" виды во флоре республики занимают значительное место. Особенно благоприятные условия для расселения к северу этих светолюбивых ксеротермических растений создались в последние десятилетия в связи с сокращением лесов. Для большинства из них лесные вырубки, обнаженные склоны холмов - излюбленные местообитания (цит. по Козловской, 1966). Некоторые виды распространились по всей или большей части территории республики. Для многих из них в пределах Беларуси проходит северо-западная, северная или северо-восточная граница распространения. Сарматские, как и понтические, виды по своему распространению могут быть голарктическими, евразиатскими, евросибирскими или европейскими. Из наиболее распространенных видов к данному элементу флоры относятся гвоздика песчаная, васелистник светлый, подмаренник Шультеса, кровохлебка лекарственная и др.

Понтические виды. Это пришельцы из южных степей. К ним относятся лапчатка серебристая, типчак, ясменник красильный, таволга шестилепестная.

Наиболее обширную группу "южных" растений образуют сармато-понтические виды. Из них широкое распространение получили келерия тонкая, келерия сизая, коровяк фиолетовый, льнянка дроколистная, клевер горный, подорожник индийский, тимофеевка степная и др.

Плюризональные виды отличаются очень широким распространением, встречаясь во многих или нескольких зонах земного шара. Среди них виды космополиты, населяющие большую часть поверхности земной суши или хотя бы часть поверхности всех частей света. Некоторые представители этой немногочисленной группы встречаются у нас повсеместно: орляк обыкновенный, желтушник исландский, вьюнок полевой, мятлик однолетний, марь белая, ясколка дернистая. Более широко (около 40 видов) представлены у нас гемикосмополиты. Они встречаются не менее чем на трех материках или же не менее чем на двух, но в северном и южном полушариях. К ним относятся плаун булавовидный, пастушья сумка, осот полевой, осот огородный, рдест курчавый.

Адвентивные (синантропные, или заносные) растения во флоре Беларуси занимают сравнительно незначительное место (отмечено более 50 видов). Чаще всего встречаются в виде сорняков на полях, огородах и около жилья. Большинство из них попало к нам случайно. Наиболее широко у нас распространены люпин многолетний, ромашка пахучая, дрема белая, ослинник двулетний.

Следовательно, флора Беларуси географически и генетически имеет много общего с флорами разных природных зон и даже разных материков земного шара.

Экологические группы растений

Для нормального роста и развития растения требуют определенных условий среды. Под средой обитания следует понимать весь комплекс экологических факторов, воздействующих на растение в месте его произрастания. Факторами среды обитания являются сезонное и суточное изменения количества света, тепла, влажности, содержание углекислоты в воздухе, аэрации почвы, содержание питательных веществ и концентрация ионов водорода в почвенном растворе, а также структура почвы, возможные механические воздействия, например ветра или со стороны человека, и, наконец, деятельность микроорганизмов в почве и воздухе (цит. по Шмитхюзену, 1966).

По отношению к свету различают светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые растения.

Светолюбивые растения, или гелеофиты, оптимально развиваются при полном освещении. Даже слабое затенение угнетает рост светолюбов или даже приводит к их гибели. Они произрастают на открытых местообитаниях (полях, откосах, склонах южной экспозиции), образуя разреженный покров (веснянка весенняя, незабудка мелкоцветковая).

Тенелюбивые растения, или сциофиты, нормально развиваются только в условиях затенения при рассеянном свете. Они никогда не растут на открытых местах. К числу тенелюбов относятся многие лесные травянистые растения (копытень европейский, перелеска благородная), а также мхи.

Теневыносливые растения, или факультативные гелиофиты, хорошо развиваются в условиях полного освещения и в то же время способны переносить затенение, иногда значительное (сныть обыкновенная). Степень теневыносливости у представителей данной группы растений разная. При сильном продолжительном затенении некоторые виды (ежа сборная) теряют способность к генеративному размножению и только вегетируют.

По отношению к влаге высшие растения делятся на четыре группы: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Гидрофиты - водные растения, погруженные в воду полностью или частично. Большинство из них имеют хорошо развитую корневую систему, с помощью которой прикрепляются к субстрату. У растений, взвешенных в воде или плавающих на ее поверхности (ряски, сальвиния плавающая), корни частично или полностью редуцированы.

Гигрофиты - растения влажных местообитаний: болот, берегов водоемов, заболоченных лугов и лесов. Корневая система и нижняя часть тела гигрофитов находятся в воде, однако благодаря развитию аэренхимы по полостям и межклетникам кислород атмосферы свободно проникает во все части растения, вплоть до кончиков корней.

Ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную атмосферную и почвенную засуху. Ксерофиты не являются сухолюбами, они засухоустойчивы. В неблагоприятные периоды жизни ксерофиты прекращают рост, частично или полностью сбрасывают листья и находятся в состоянии депрессии. В случае достатка влаги некоторые ксерофиты транспортируют на единицу поверхности тела воды столько же или даже больше, чем мезофиты.

Мезофиты - растения умеренно увлажненных местообитаний. По отношению к влаге они занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами, сочетая ксероморфные и гигроморфные признаки. Группа мезофитов наиболее распространена в умеренном поясе и представлена большим количеством типов.

По отношению к питательным веществам почвы растения условно делятся на мегатрофы (эвтрофы), мезотрофы и олиготрофы.

Эвтрофы требовательны к питательным веществам и развиваются нормально только на плодородных почвах. Эвтрофами являются большинство растений пойменных лугов, низинных болот, кисличных, крапивных, снытевых и папоротниковых типов леса.

Олиготрофы произрастают на бедных и, как правило, кислых почвах. К ним относятся многие растения суходольных лугов, лишайниковых, брусничных, вересковых, сфагновых типов леса и разных местообитаний с выщелоченными песками.

Промежуточное положение между мегатрофами и олиготрофами занимают растения мезотрофы. К ним относится большое число видов луговых, лесных и полевых фитоценозов.