Реферат: Особенности поведения животных. Презентация на тему "формы поведения животных " Общая характеристика процесса научения

У позвоночных, стоящих на вершине эволюционной лест­ницы, в частности у приматов, возникают новые формы инди­видуально-изменчивого поведения, которые с полным основа­нием могут быть обозначены как «интеллектуальное» поведение.

Образование навыков является результатом более или менее длительного повторения новых движений и действий. Но перед животными могут возникать такие задачи, которые требуют решения не путем упражнения, а посредством правильного отражения возникаемой ситуации не встречающейся в его практике. Предпосылкой для интеллектуальных форм поведения является перцепция, то есть отражение целых комплексных форм сложных ситуаций среды, а также отражение сложных отношений между отдельными предметами. Примером такого поведения является поведение животных в опыте Л.В.Крушинского аппарат, на котором демонстрировался опыт, состоит из двух непрозрачных труб. В одну из них на глазах животного вводится на веревочке приманка – кусок мяса или пачка зерна для птицы, эта приманка движется в закрытой трубе. Животное видит, как приманка входит в трубу, видит, как приманка выходит в свободное отверстие и снова скрывается во второй трубе. Как показали опыты, разные по уровню развития животные реагируют не одинаково. Те животные, которые стоят на более низком этапе развития (например, куры) реагируют так: они бросаются на приманку проходящую сквозь просвет и пытаются ее схватить, несмотря на то, что она прошла мимо, иначе говоря, реагируют лишь на непосредственное впечатление.

В отличии от них, животные, которые стоят на более высоком уровне развития, дают совершенно другую реакцию: они смотрят на приманку, проходящую через просвет, затем бегут к концу трубы и дожидаются когда приманка покажется у этого открытого конца.

Из птиц так делают хищные: так всегда делает кошка или собака.

Значит все эти животные реагируют не на непосредственное впечатление, а производят экстраполяцию, то есть учитывают где появится данный предмет, если он движется. У высших позвоночных наряду с реакцией на непосредственное впечатление существует известный тип предвосхищающего поведения, то есть реакция с учетом отношений между тем, где находится предмет в данный момент и где он будет в последующем.

Это поведение уже является типом разумного поведения, которое резко отличается как от инстинктивного, так и от обычных, более элементарных форм индивидуального изменчивого поведения.

Особое место среди высших животных отводят приматам (человекообразным обезьянам). Приматов, в отличие от большинства других млекопитающих, привлекает манипулирование не только с пищевыми объектами, но и со всевозможными предметами («бескорыстная» любознательность, «исследовательский импульс» по Павлову).

Обратимся к нескольким классическим опытам, в которых изучалось интеллектуальное поведение животных. Эти опыты проведены Кёлером, и получили известность как элементарные опыты с употреблением орудий. Употребление орудий есть всегда типичное интеллектуальное действие.

Опыт был поставлен следующим образом.

Первый простой опыт: обезьяна в клетке, передняя стенка – решетка. Вне клетки расположена приманка, которую обезьянка никак не может достать рукой, сбоку лежит палка, которая расположена ближе, чем приманка. Может ли обезьяна воспользоваться палкой для того, чтобы достать приманку? Опыты показали следующее: сначала обезьяна всячески пыталась изловчиться, чтобы достать приманку рукой – стратегии еще нет, есть прямые попытки достать приманку; затем, когда эти попытки оказываются тщетными, она останавливается и наступает следующий этап: обезьяна оглядывает ситуацию, берет палку, подтягивает ее к себе и палкой достает приманку.

Второй опыт носит более сложный характер. Приманка находится еще дальше. С одной стороны лежит короткая палка, которой приманку ни как не достанешь, а с другой стороны, немного дальше – длинная палка, которая годна для того, чтобы достать приманку. Исследователь ставит перед собой вопрос: может ли обезьяна сначала взять короткую палку, а затем с помощью короткой палки достать длинную и с помощью длинной палки достать приманку? Оказывается, что для обезьяны эта задача гораздо сложнее, но все же доступна. Обезьяна очень длительно делает непосредственные попытки достать приманку, истощается, затем оглядывает поле, и, как описывает Кёлер, берет первую палку, и ее помощью достает вторую, и второй палкой – приманку. Очевидно, в этот момент, говорит Кёлер, у обезьяны возникает схема будущего действия, схема решения и общая стратегия действия. Кёлер говорит даже, что обезьяна испытывает нечто вроде того, что испытываем мы, когда говорим «ага, поняли», и называет этот акта «ага – переживем».

Третий опыт еще более сложный. Он построен так же, как и второй опыт, с той только разницей, что палка находится в разных полях зрения. Когда обезьяна глядит на одну палку, она не видит второй, когда глядит на вторую – не видит первой. В этом случаи задача для обезьяны оказывается почти неразрешимой. Нужно, говорит Кёлер, чтобы обе палки и приманка были в одном поле зрения, чтобы их отношение могло быть наглядно воспринято. Только при этих условиях, если обезьяна наглядно воспринимает отношение всех трех предметов, у нее может появиться наглядная гипотеза решения и возникает соответствующая стратегия.

В опытах И.П.Павлова шимпанзе Рафаэль научился гасить водой огонь, препятствующий к приманке. Когда бак с водой был установлен на другом плоту Рафаэль, чтобы погасить огонь, кинулся по шатким мосткам к соседнему плоту. Животное перенесло усвоенный способ действия (навык) в новую ситуацию. Конечно, такое действие предоставляется нецелесообразным (вокруг плота вода!). Но между тем биологически оно оправдано. Продвижение по шатким мосткам обезьяны не составляет чрезмерных физических усилий, и поэтому заданная в эксперименте ситуация не стала для шимпанзе проблемной ситуацией, которую она была бы вынуждена решать в интеллектуальном плане. Инстинкты и навыки как более стереотипный способ реагирования охраняют животный организм от перенапряжения. Лишь в случае серии неудач животное реагирует наиболее высоким по уровню способом – интеллектуальным решением задач.

Из чего же необходимо исходить при опыте, чтобы научно подойти к интеллектуальному поведению животных? Прежде всего, необходимо исходить из того, что всякая форма приспособления животного к окружающей среде есть известная активная деятельность, протекающая, однако, по рефлекторным законам. Животное не может решать что-то раньше в уме с тем, чтобы потом осуществить это в деятельности, оно попытается решить задачи в процессе активного приспособления к среде.

Второе положение заключается в признании того, что строение этой активной деятельности на разных этапах эволюции неодинаково и что только с точки зрения эволюции можно подойти к формированию у высших животных интеллектуальных форм поведения. Интеллектуальное поведение обезьяны объясняется ориентировочно исследовательской деятельностью, в процессе которой он выделяет, сопоставляет нужные признаки. Если эти признаки соответствуют нужным, действие оказывается успешным и оно кончается, а если они оказываются не соответствующими нужным, действие продолжается.

Очень сложно объяснить, как животное приходит к интеллектуальному решению задачи, и процесс этот трактуется различными исследователями по-разному. Одни считают возможным сблизить эти формы поведения обезьяны с человеческим интеллектом и рассматривают их как проявление творческого озарения. Австрийский психолог К.Бюлер полагает, что использование орудий обезьянами следует рассматривать как результат переноса прежнего опыта (обезьянам, живущим на деревьях, приходилось притягивать к себе плоды за ветви). С точки зрения современных исследователей, основу интеллектуального поведения составляет отражение сложных отношений между отдельными предметами. Животные способны уловить отношения между предметами и предвосхитить результат данной ситуации. И.П.Павлов, проводивший наблюдения над поведением обезьян, называл интеллектуальное поведение обезьян «ручным мышлением».

Итак, интеллектуальное поведение, которое свойственно высшим млекопитающим и достигает особенно высокого развития у человекообразных обезьян, представляет собой ту верхнюю границу развития психики, за которой начинается история развития психики уже совсем другого, нового типа, свойственной только человеку, - история развитиячеловеческого сознания. Предысторию человеческого сознания составляет, как мы видели, длительный и сложный процесс развитияпсихикиживотных. Если окинуть единым взглядом этот путь, то отчетливо выступают его основные стадии и управляющиеим закономерности. Развитие психики животных происходит в процессе их биологической эволюции и подчиненообщим законам этого процесса. Каждая новая ступень психического развития в своей основе вызвана переходом к новым внешним условиям существования животных и новымшагом в усложнении их физической организации.

В процессе эволюции у животных сформировались различные физиологические и поведенческие механизмы, позволяющие им лучше адаптироваться к окружающей среде. Какие приспособительные особенности строения, окраски и поведения животных существуют? От чего они зависят?

Приспособительное поведение животных

Поведением называются действия, направленные на взаимодействие с окружающим миром. Оно характерно для всех животных существ и является одним из главных инструментов адаптации. Принципы поведения животных могут изменяться под действием внешних и внутренних факторов.

Для существования организмов важными являются все факторы окружающей среды - климат, почва, свет и т. д. Изменения хотя бы одного из них может отразиться на способе их жизни. Приспособительные особенности поведения животных помогают им адаптироваться к новым условиям, а значит повышают шансы на выживаемость.

Отвечать на раздражители среды способны даже элементарные формы жизни. Простейшие, например, могут перемещаться, чтобы снизить негативное влияние какого-либо фактора. У высокоорганизованных организмов поведение более сложное.

Они способны не только воспринимать информацию, но и запоминать и обрабатывать ее, чтобы использовать в дальнейшем для самосохранения. Этими механизмами управляет нервная система. Некоторые действия заложены у животных изначально, другие обретаются в процессе научения и приспосабливания.

Репродуктивное поведение

Воспроизводство потомства заложено в природе каждого живого организма. Приспособительное поведение проявляется при половом размножении, когда животным необходимо найти партнера, образовать с ним пару. При бесполом размножении такой потребности не возникает. Ухаживание сильно развито у высших организмов.

Чтобы завоевать партнера, животные исполняют ритуальные танцы, издают различные звуки, например, крики, трели, пение. Подобные действия подают противоположному полу сигнал, что особь готова к спариванию. Олени в брачный период издают специальный рев, а при встрече с потенциальным соперником устраивают борьбу. Киты касаются друг друга плавниками, слоны гладят хоботами.

Приспособительное поведение проявляется и в родительской заботе, которая повышает шансы молодых особей на выживание. В основном она характерна для позвоночных и заключается в сооружении гнезда, высиживании яиц, вскармливании и обучении. Моногамия и прочные пары преобладают у видов, где детеныши требуют длительного ухода.

Питание

Приспособительное поведение, связанное с питанием, зависит от биологических особенностей животного. Распространенной является охота. Она осуществляется при помощи слежки (у кальмаров), ловушек (у пауков) или простого выжидания (у богомолов).

Для экономии усилий и времени некоторые виды используют кражу. Например, пчелы-кукушки не строят собственных ульев, зато смело проникают в чужие. Они убивают матку, откладывают в колонии свои личинки, которых кормят ни о чем не подозревающие рабочие пчелы.

Койоты адаптировались за счет всеядности. Так они значительно расширили ареал обитания. Они могут обитать в пустынной, горной местности, даже приспособились к жизни вблизи городов. Едят койоты все, что угодно, вплоть до падали.

Одним из способов приспосабливания является запасание пищи. Насекомые запасаются для пропитания личинок. Для многих грызунов это часть подготовки к неблагоприятному сезону. Хомяки к зиме запасают около 15 килограмм еды.

Защита

Различные оборонительные реакции животных оберегают их от врагов. Приспособительное поведение в этом случае может выражаться пассивно или активно. Пассивная реакция проявляется прятаньем или бегством. Некоторые животные выбирают другую тактику. Они могут притвориться мертвыми или неподвижно замереть на месте.

Зайцы убегают от опасности, запутывая при этом свои следы. Ежи предпочитают свернуться клубком, черепаха прячется под панцирь, улитка - в раковину. Виды, живущие стаями или стадами, стараются плотнее прижаться друг к другу. Так хищнику сложнее напасть на отдельную особь, и есть вероятность, что он откажется от своего намерения.

Активное поведение характеризуется яркой демонстрацией агрессии противнику. Определенная поза, положение ушей, хвоста и других частей должны предупредить о том, что к особи не стоит приближаться. Например, кошки и собаки показывают клыки, шипят или рычат на врагов.

Общественное поведение

При взаимодействии животных друг с другом приспособительное поведение отличается у разных видов. Оно зависит от особенностей развития и способа жизни отдельной особи и направлено на создание благоприятных условий проживания и облегчение существования.

Муравьи объединяются, чтобы строить муравейники, бобры - для построения плотин. Пчелы формируют ульи, где каждая особь выполняет свою роль. Детеныши пингвинов объединяются в группки и находятся под наблюдением взрослых, пока их родители охотятся. Совместное проживание многих видов обеспечивает им защиту от хищников и групповую оборону в случае нападения.

Сюда можно отнести и территориальное поведение, когда животные помечают собственные владения. Медведи царапают кору деревьев, трутся о них или оставляют клоки шерсти. Птицы подают звуковые сигналы, некоторые животные используют запахи.

Особенности строения

На приспособительные особенности строения и поведения животных сильное воздействие имеет климат. В зависимости от степени влажности воздуха, плотности окружающей среды, колебания температур у них исторически сформировались разные формы тела. Например, у подводных обитателей - это обтекаемая форма. Она помогает быстрее передвигаться и лучше маневрировать.

Характерным строения к условиям проживания является размер ушей у лисиц. Чем холоднее климат, тем уши меньше. У песцов, обитающих в тундре, они небольшие, а вот у фенека, проживающего в пустыне, уши достигают до 15 см в длину. Большие уши помогают фенеку охлаждаться в жару, а также улавливать малейшее движение.

Пустынным обитателям негде спрятаться от врага, поэтому у одних в наличии хорошее зрение и слух, у других имеются сильные задние конечности для быстрого передвижения и прыжков (страусы, кенгуру, тушканчики). Быстрота также спасает их от соприкосновения с горячим песком.

Жители севера могут быть более медлительны. Основными приспособлениями для них является большое количество жира (до 25 % всего тела у тюленей), а также наличие волосяного покрова.

Особенности окраски

Немаловажную роль играет цвет тела и шерсти животного. От него зависит терморегуляция. Светлый окрас позволяет избежать воздействия прямых солнечных лучей и предотвратить перегрев организма.

Приспособительные особенности окраски тела и поведения животных тесно связаны друг с другом. Во время брачного периода яркий окрас самцов привлекает самок. Особи с наилучшим рисунком получают право на спаривание. У тритонов появляются цветные пятна, у павлинов присутствуют разноцветные перья.

Окрас обеспечивает животным защиту. Большинство видов маскируется под окружающую среду. Ядовитые виды наоборот могут иметь яркую и вызывающую расцветку, предупреждающую об опасности. Некоторые животные расцветкой и узором только имитируют ядовитых собратьев.

Заключение

Приспособительные особенности строения, окраски и поведения животных во многом Различия во внешнем виде и образе жизни иногда заметны даже в пределах одного вида. Главным фактором для формирования отличия послужила окружающая среда.

Каждый организм максимально приспособлен для обитания в пределах своего ареала. В случае, когда условия меняются, может изменяться тип поведения, окрас и даже строение организма.

Предложил в качестве объективного критерия психики (в отличие от поведения) рассматривать способность живых организмов реагировать на «биологически нейтральные раздражители» от которых не зависит жизнь организма .

Подходы и направления

Корни наук о поведении уходят в античные времена. Вопросами психологии и поведения людей и животных занимались ещё Аристотель , Хрисипп , Сократ и Платон , однако, серьёзно научно изучать поведение стало возможно лишь с появлением идеи эволюционизма . Современные научные дисциплины, занимающиеся изучением поведения, тесно связаны между собой и во многом пересекаются, а различия в предметах и методах способствует более полному раскрытию сущности поведения различных позиций. В настоящее время наблюдается объединение наук о поведении в междисциплинарные направления .

Психология

Психология изучает психику человека, а именно закономерности, особенности и развитие психической деятельности человека. Предметом бихевиористического направления психологии является поведение человека, однако психология в целом неоднократно меняла предмет своего исследования на протяжении долгой истории своего развития. Современная психология представляет собой развитую науку, опирающуюся на достижения психоанализа , зоопсихологии , нейрофизиологии , экспериментальной психологии и целого ряда естественных и технических наук.

Зоопсихология

Зоопсихология занимается изучением психической деятельности животных. Объектом зоопсихологии является поведение животных. Предметом зоопсихологии являются особенности и закономерности психической деятельности животных, а также её развитие в онтогенезе и филогенезе . Внимание зоопсихологов направлено на изучение восприятия, памяти, мышления животных.

Поведение растений

Сравнительная психология

Сравнительная психология занимается сравнительным анализом психических процессов представителей разных таксономических групп. Характерной чертой сравнительной психологии является применение сравнительного анализа в качестве основного метода.

Бихевиоризм и необихевиоризм

Бихевиоризм - направление в американской психологии, зародившееся в начале XX века. Особенностью этого направления был отказ от изучения психики, как непознаваемого явления. При этом полностью исключались из рассмотрения психические процессы, а поведение сводилось к совокупности реакций на стимулы. Основателем бихевиоризма является американский психолог Джон Уотсон , он же и предложил этот термин. Представители этого направления внесли большой вклад в науки о поведении, в частности, определили предмет психологии, разработали классические методы, практически ценные технологии и способствовали распространению математических методов в психологии.

Этология

Этология в современном понимании - наука о биологических основах поведения животных. Предметом этологии являются механизмы, адаптивное значение, особенности развития поведенческих актов в онтогенезе и вопросы эволюции поведения. Этология зародилась в рамках «классической этологии» - научного направления, занимавшегося изучением поведения животных как адаптации к окружающей среде в их естественной среде обитания. Предмет этологии составляют законченные, скоординированные поведенческие акты. Основателями этологии как научного направления считаются Конрад Лоренц и Николас Тинберген с.51-52 .

Компоненты психической деятельности

Среди животных, питающихся живой пищей (хищников ), наблюдаются две основные стратегии пищедобывания - охота и пастьба.

Охота представляет собой способ добывания подвижной добычи. Охотничьи стратегии зависят от характеристик добычи и особенностей биологии охотника. Одни хищники, например, богомолы , поджидают добычу в засаде, другие строят ловушки. Хорошо известны ловушки пауков. Насекомые также строят ловушки - примером может служить муравьиный лев . Быстрые хищники, например кальмары, реализуют особую стратегию - преследование. Охота на малоподвижную и скрытную добычу требует развитых анализаторов и специальных приспособлений для её вскрытия и умерщвления (такая добыча часто обладает прочным панцирем).

Неподвижная и многочисленная добыча снимает необходимость её выслеживания и умерщвления. Питание такой добычей - пастьба - заключается в поедании части или отдельных органов кормовых организмов. Классическим примером пастбищного типа хищников могут служить крупные позвоночные травоядные животные, такие как овцы и козы.

Насыщение

При поедании пищи включаются механизмы торможения, запускающиеся как физиологическими изменениями, так и сигналами от рецепторов рта, глотки, желудка и кишечника. У высокоорганизованных животных процесс потребления пищи управляется при участии центральной нервной системы, у менее высокоорганизованных этот процесс контролируется периферической нервной системой. Например у мух потребление пищи управляется по принципу обратной отрицательной связи - по мере растяжения кишечника усиливается подавление пищевого поведения . Среди членистоногих встречается наружное пищеварение. Оно характерно для пауков, личинок мух и стрекоз.

Запасание пищи

Комфортное поведение

Комфортное поведение объединяет поведенческие акты, направленные на уход за телом. Комфортное поведение является неотъемлемой частью жизнедеятельности здорового животного. Нарушение комфортного поведения свидетельствует о неблагополучии животного (болезни, голоде или низком социальном статусе у общественных животных). Животные могут чистить тело при помощи конечностей, тереться о субстрат, встряхиваться, купаться в воде или песке.

Поведенческие акты, не имеющие направления, такие как принятие позы для сна также относятся к комфортному поведению.

Репродуктивное поведение

Из двух основных типов размножения - полового и бесполого, первое характеризуется исключительным разнообразие форм поведения, нацеленных на поиск партнёра, образование пар, узнавание партнёра, брачные ритуалы и собственно спаривание . Размножающиеся партогенетически организмы также иногда демонстрируют сложное половое поведение. Бесполое размножение не требует таких адаптаций.

Животные, обитающие в природных районах с выраженной сменой сезонов года, имеют годовой цикл размножения. У них половое поведение сезон запускается внутренними годовыми (цирканнуальными) ритмами, при этом факторы внешней среды оказывают корректирующее воздействие. Например, у рыб, обитающих в водах умеренного пояса, нерест наблюдается раз в год (осенью, летом или весной), когда у рыб обитающих в тропиках он может быть не выражен вовсе.

У млекопитающих, наряду с цирканнуальным, имеется более короткий эстральный цикл , определяющийся физиологическими процессами. Эти факторы определяют готовность к спариванию. Под действием половых гормонов животные становятся чувствительными к половым сигналам - химическим, звуковым и визуальным, начинают проявлять комплексы действий, направленные на поиск партнёров.

Большинство высших животных приступают к спариванию только после ухаживания. Ухаживание представляет собой обмен специальными сигналами - демонстрациями. Ухаживание у животных сильно ритуализировано и отличается исключительным разнообразием: оно может включать преподнесение корма, как у чомги , демонстрацию оперения как у райских птиц , возведение сооружений, токование. Ухаживание рассматривается как механизм полового отбора. В общем случае, оно способствует отбору наиболее подходящего партнёра, а, кроме того, препятствует межвидовой гибридизации .

Типы брачных отношений

Выделяют три основных типа брачных отношений - полигамия, моногамия и полиандрия.

Полигиния, частный случай полигамии, при которой один самец оплодотворяет более одной самки, является самой распространённой формой брачных отношений. Репродуктивный успех самцов при этой форме брачных отношений неодинаков. Она создаёт благодатные условия для полового отбора, приведшему к возникновению причудливых украшений, ритуалов ухаживания и турниров, победители которых получают право на спаривание.

Моногамией называется тип брачных отношений, при котором образуются более или менее прочные пары и оба партнёра участвуют в уходе за потомством. Является самой распространённой формой брачных отношений у птиц с. 369 . Впрочем, моногамия у птиц нередко сочетается в пределах вида с другими формами брачных отношений. Например, моногамные пары лесной завирушки часто разбавляются полиандрическими, полигиническими и полигинандрическими группировками .

Размножение требует от животных огромных затрат. Поэтому в период размножения животные становятся особенно требовательны к факторам окружающей среды. Кроме перечисленных форм к репродуктивному поведению можно отнести защиту территории и уход за потомством.

Родительское поведение

Родительское поведение объединяет поведенческие акты, связанные с выведением потомства. <Сложное> родительское поведение наблюдается у птиц, млекопитающих и некоторых рыб и земноводных. Родительское поведение тесно связано с репродуктивным . Например, у птиц постройка гнезда осуществляется в брачный период и является компонентом ухаживания. Родительское поведение делится на несколько последовательных фаз.

Птицы

У птиц первой фазой родительского поведения считается откладка яиц, за которой следует насиживание. Насиживать яйца могут как самец и самка попеременно, как у речной крачки, только самец или только самка. Большинство птиц сидят на яйцах, нагревая их теплом своего тела, но некоторые, например, сорные куры , строят специальные инкубаторы.

После вылупления птенцов начинается стадия выкармливания. По характеру ухода за потомством выделяют две группы птиц - птенцовых и выводковых. У птенцовых птиц птенцы вылупляются беспомощными, не способными добывать пищу самостоятельно и родители тщательно ухаживают за ними - кормят, обогревают и защищают. Птенцы активно выпрашивают корм - в этом случае в качестве релизера выступает клюв родителя. У выводковых птиц (гагарообразные, курообразные, гусеобразные и другие) птенцы вылупляются зрячими, способными в первые же часы жизни передвигаться вслед за родителями и кормиться самостоятельно. Поведение родителей и птенцов, обеспечивающее выкармливание, является врождённым.

Млекопитающие

У млекопитающих родительское поведение включает постройку гнезда, роды, выкармливание потомства, уход за потомством - вылизывание, перетаскивание и обучение. Особое значение для них имеет вскармливание детёнышей. Детёныши млекопитающих рождаются с сосательным рефлексом. Кормление у млекопитающих представляет собой скоординированный процесс в котором и самка, и детёныши играют активную роль. По окончании вскармливания, от самки нередко требуется специально отучать детёнышей от груди различными способами, вплоть до применения агрессии.

Насекомые

Родительское поведение нехарактерно для беспозвоночных, однако насекомые, самая высокоорганизованная группа этого типа, ухаживают за потомством. Уход за потомством является характерной чертой общественных насекомых. Эволюцию общественного образа жизни даже связывают с родительским поведением.

Исключительным явлением является отцовское родительское поведение клопов подсемейства Belostomatidae , у которых самки после копуляции откладывают яйца на спину самцов. Участие последних в уходе за потомством не ограничивается ношением кладки: они создают ток воды при помощи конечностей, время от времени всплывают на поверхность, чтобы дать яйцам доступ к атмосферному воздуху, и помогают нимфам выбраться из яиц .

Оборонительное поведение

К оборонительному поведению относятся действия, направленные на избегание опасности. Оборонительные реакции возникают в ответ на внешние стимулы и могут быть активными, вплоть до нападения или пассивными. Классическим примером оборонительной реакции является реакция избегания, наблюдающаяся у выводковых птиц в ответ на силуэт хищника.

Агрессивное поведение

Агрессивным называют деструктивное поведение, направленное на другую особь. К нему относятся угрожающие демонстрации, нападение и нанесение травм. Агрессия служит установлению иерархических отношений у социальных животных, распределению территории и других ресурсов. Вопрос о допустимости применения термина агрессия для описания отношений между хищником и жертвой остаётся открытым.

Агрессивное поведение запускается при восприятии специфического раздражителя (релизера), в качестве которого обычно выступают запах, звуковые сигналы и элементы окраски другой особи. Проявление агрессивного поведения, точнее чувствительность и избирательность по отношению к релизерам, зависит от внутреннего состояния организма. У большинства животных агрессия наблюдается в период размножения. Это явление хорошо изучено на примере птиц и территориальных рыб. У них (самцов) в период размножения агрессию вызывает соперник, приближающийся к границам участка.

При отсутствии специфических раздражителей, агрессия может накапливаться. Результатом этого процесса является снижение порога чувствительности (и избирательности) к релизерам.

Социальное поведение

К социальному поведению относятся проявления психической деятельности, непосредственно связанные с взаимодействием между отдельными особями и их группировками. Выделяют два основных типа социального поведения - групповое, для которого характерно наличие взаимного влечения между особями и территориальное, при котором такого влечения нет. Соответственно первый тип предполагает совместное использование пространственных ресурсов, второй - исключает. Территориальный тип поведения можно называть одиночным. При этом типе социальных отношений, представители своего вида вызывают агрессию, за исключением определённого периода.

Территориальное поведение

См. также: Территориальное поведение

Территориальным называется поведение, связанное с делением доступной территории на индивидуальные участки. Оно включает выделение индивидуального участка, маркировку его границ и охрану от других особей. Территория может обозначаться звуковыми сигналами, как у птиц, пахучими метками, как у кошачьих, а также визуальными метками. Визуальные метки представляют собой экскременты, вытоптанные участки, царапины и выгрызы на коре деревьев или, в большинстве случаев, сочетание разных меток. Например медведи мочатся у деревьев, трутся о них, царапают и грызут кору, а также делают углубления в земле .

Исследовательское поведение

К исследовательскому поведению относят активность, направленную на изучение окружающей среды, не связанную с поиском пищи или полового партнёра. Высшие животные, попав в незнакомую обстановку начинают активно перемещаться, осматривать, ощупывать и обнюхивать окружающие предметы. Исследовательское поведение подавляется голодом, реакцией страха и половым возбуждением. Выделяют ориентировочные реакции, при котором животное остаётся неподвижным и активное исследование, при котором животное перемещается относительно исследуемого объекта или территории.

Эволюция поведения

Поведение человека постоянно эволюционирует. Эволюция человеческого поведения началась очень давно, с появления первого представителя человека.

Литература

Научно-популярная

• Лоренц Конрад. Агрессия (так называемое «зло»).
• Лоренц Конрад. Человек находит друга.
• Лоренц Конрад. Кольцо царя Соломона.
• Н. Тинберген. Социальное поведение животных .

• Фабр Жан Анри. Инстинкт и нравы насекомых. - в двух томах.
• Дольник В. Р. Непослушное дитя биосферы. Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей. - СПб: Петроглиф, 2007.
• Жуков Борис. Введение в поведение. История наук о том, что движет животными и как их правильно понимать. - М. : Corpus, 2016.

Классические монографии

• Чарльз Дарвин. Выражение эмоций у животных и человека .
• Н.Н. Ладыгина-Котс . Дитя шимпанзе и дитя человека .

Учебники

• Д. Мак-Фарленд. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. - Москва: "Мир", 1988.
• Ю.К. Рощевский . Особенности группового поведения животных. - учебное пособие. - Куйбышев: обл. типография им. Мяги, 1978. - 1 000 экз экз.

ПЛАН:

стр.

1. Вступление 2

2. Врожденное и приобретенное в поведении животных 2

3. Реализация видового опыта в индивидуальном поведении 2

4. Этологическая концепция инстинктивного

поведения (К.Лоренц, Н.Тиберген) 4

5. Инстинктивное поведение и общение 5

6. Демонстративное поведение 6

7. Ритуализация поведения 7

8. Общая характеристика процесса научения. Методы

изучения процесса научения у животных 7

9. Список литературы 10

Вступление

Человек проявлял интерес к поведению животных еще на самых ранних этапах своей истории, Уже первые охотники, без сомнения, внимательно изучали поведение своей добычи, о чем свидетельствуют многочисленные рисунки на стенах пещер.

Наши познания обо всех этих явлениях крайне скудны. И тем не менее мы уже начинаем понимать, что, с одной стороны, поведение большинства животных достаточно хорошо запрограммировано от рождения, а с другой стороны, часто необходимы разнообразные

«уточняющие инструкции» из внешнего мира, с тем чтобы поведение взрослого индивидуума стало столь поразительно действенным.

Врожденное и приобретенное в поведении животных.

Многие формы поведения имеют генетический компонент, это результат действия естественного отбора, создавшего организм, поведение которого адаптивно в обычной для него среде. Однако­ нет оснований придерживаться дихотомической схемы «приобретенное или врожденное». Так как для любого поведения необходимы и гены, и внешняя среда, проблема «наследственность или среда» - это псевдопроблема. У нас нет способа дать точное определение инстинктивного поведения в онтогенетическом аспекте, который противопоставлялся бы филогенетическому.

Вопрос о «наследственности и среде» не псевдопроблема. Дело в том, что существует много видоспецифических поведенческих актов, которые проявляются в достаточно полной форме с самого первого раза и, по-видимому, лишь с большим трудом поддаются изменению в онтогенезе. Легко можно изменить вероятность появления и частоту таких актов, но когда они происходят, они осуществляются в своей видоспецифической форме. Как будто бы нет убедительных доводов против того, чтобы называть такие акты «инстинктивными». При такой ­- формулировке инстинктивное поведение можно будет рассматривать не как одну из ветвей дихотомии «врожденное-приобретенное», а как один из концов континуума, заполняющего промежуток между теми актами, которые явно приобретаются путем научения, и теми, специфичность которых не обусловлена научением.

В онтогенезе инстинкта научению может принадлежать решающая роль. Однако специфичность раздражителей, вызывающих данный ­акт, и полнота реакции при первом проявлении все же заставят нас классифицировать такое поведение как инстинктивное. Возьмем для примера колюшку, выращенную в условиях депривации.

Она будет избирательно и со всей полнотой осуществлять агрессивные демонстрации по отношению к модели с ярким красными брюшком. средовые факторы, включая специфическое обучение, могут быть очень важны для развития двигательных координаций, умения плавать. Работы зрительной системы. Однако эти факторы не могут объяснить избирательной специфичности реакции рыбы на раздражитель с красной нижней половиной, а не на ­другие­ модели. Для инстинктивного поведения критически важной представляется именно эта специфичность, проявляющаяся в надлежащих условиях.

Реализация видового опыта в индивидуальном поведении.

Сложность взаимодействий генотипа с факторами индивидуального опыта нигде не выступает так ясно, как при изучении онтогенеза пения у птиц. Является ли песня врожденной или приобретенной? Рассматривая ряд примеров из обширной литературы, мы еще раз­ коснемся многочисленных проблем, которые возникают при по­пытке ответить на этот вопрос.

Голосовые звуки, издаваемые птицами, подразделяют на два типа: крики и песни. Крики-это короткие, довольно простые сигналы, которые обычно издают особи обоего пола в любое время года и которые почти одинаковы у всех представителей вида. В отличие от этого песни имеют более сложный акустический рисунок. Чаще всего их “исполняют” самцы в период ухаживания, защиты территории или в обоих случаях. Они часто имеют сезонный характер и обнаруживают значительную индивидуальную изменчивость.

Случай минимальной роли внешней среды. По-видимому, у представителей большинства отрядов онтогенез пения обычно не требует специфических условий среды, так что преобладает влияние генетических факторов. Развитие вока­льного репертуара у домашних петухов и кольчатых горлиц относится к этому типу.В обоих случаях вокальный репертуар взрослой особи развивается нормально и тогда, когда птиц выращивают в полной изоляции от

Имитация при обучении песне. Многие птицы способны путем подражания обучиться большому числу различных песен. Хорошо­ известно, что такие виды, как пересмешники и австралийские ­лирохвосты, имитируют крики других видов и в естественных условиях. Другие птицы, в том числе некоторые попугаи, имитируют множество различных песен при содержании в неволе, но, по-видимому, редко делают это в природе.

Еще одну вариацию на эту тему мы находим у группы видов, которые обучаются своей песне от воспитавшего их самца, будь это родной отец или чужой самец. Модель определяется «социальной связью». К таким видам относятся снегирь и зебровые амадины. Снегирей, которых выкармливает человек, можно научить свистеть, а те снегири, которых выращивают канарейки, поют канареечьи песни.

Певчие воробьи наследуют своего рода «матрицу». Эта матрица представляет собой «систему узнавания», позволяющую птице определять, какая песня «правильна». Предполагается, что когда птенец поет песню в первый раз, она «проверяется» на соответствие матрице и постепенно совершенствуется при постоянной сверке с нею, до тех пор пока не получится нормальная песня взрослой особи. Птица способна совершенствовать свою видоспецифическую песню при содержании в изоляции, но только в том случае, если она может слышать себя.

В некоторых случаях поведенческие признаки служат единственным критерием для различения животных, принадлежащих к разным видам. Один из примеров этого мы находим у светляков. Самцы разных видов во время полетов привлекают самок видоспецифичными световыми сигналами, а самки избирательно реагируют только на вспышки, производимые самцами их собственного вида.

­Виды животных значительно различаются между собой по той роли, которую играет научение в развитии видоспецифического ­поведенческого репертуара: разные виды обучаются совершенно.

Пение птиц. Пожалуй, наиболее ясным примером видовых различий такого рода служит пение птиц (см. гл. 9). Некоторые виды мог­ут полностью воспроизводить видоспецифическую песню, никогда не слышав пения других особей, а некоторые должны его слышать. Стимулы, способные изменить развитие пения, у разных птиц, различны. У белоголовой воробьиной овсянки, например, песни других видов почти не влияют на развитие пения. Эти птицы наделены своего рода “матрицей”, которая нечувствительна к песням других птиц, но изменяется под влиянием видоспецифического пения. Звукоподражание у скворцов-майи ­ естественных условиях характеризуется подобной же специфичностью. Майны не только не подражают птицам других видов, но, как выяснилось, избирательно реагируют только на крики особей своего пола.

Обучение выбору пищи. У многих видов очень важным аспектам развития поведения является выработка пищевых предпочтений. Многим животным приходится учиться тому, какая пища для них пригодна. Крысята, по-видимому, учатся выбору пищи на основе двух механизмов. Вкусовые особенности материнского молока ­позволяют молодым животным узнать, чем питается мать, и заставляют их предпочитать пищу того же типа. Кроме того, крысята обычно впервые принимают твердую пищу вблизи от взрослых животных и поэтому едят то же, что и они.

В серии экспериментов Хогена было изучено развитие распознавания пищи у цыплят. Хоген отмечает, что­ «многие механизмы, которые ведут цыпленка к его цели, по-видимому, специально приспособлены к условиям, с которыми сталкивается только что вылупившийся цыпленок, и эти механизмы часто совершенно не согласуются с некоторыми законами­ традиционной теории научения, критический, или чувствительный, период ассоциация с длительной отсрочкой и подкрепление реакций клевания без сопутствующего различения предметов, на которые оно направлено,-все эти моменты играют роль в развитии узнавания­ пищи».

Индивидуальное узнавание сородичей. Разные виды птиц различаются в отношении распознавания других особей. По-видимому, оно не характерно для дневных территориальных певчих птиц. Молодые стайные птицы, такие, как цыплята и утята, способны хорошо узнавать своих матерей и следовать­ за

Индивидуальное узнавание сородичей у взрослых стайных птиц очень важно в связи с созданием иерархии доминирования. У кур наиболее вероятной основой индивидуального узнавания служит гребень в сочетании с клювом или сережками.

У колониально гнездящихся береговых птиц индивидуальное распознавание очень существенно как для членов супружеской пары, так и для родителей и их потомков. Без такого узнавания родительские заботы могли бы распространяться на чужих птенцов. Поразительно, что во многих случаях это узнавание основано на индивидуальных особенностях голосов­­ых сигналов.

Видоспецифические оборонительные реакции. Боллс в своей очень важной статье критиковал положения традиционной теории научения применительно к избегание. Он отметил, что в лабораторных условиях животные решают некоторые­­ задачи на избегание быстрее, чем другие, и высказал предположение, что эти различия могут быть поняты при учете видоспецифических­ оборонительных реакций. Согласно Боллсу, животные в природе не учатся избегать опасности постепенно, как можно было бы­ заключить из лабораторных данных: тогда они погибали б­ы прежде, чем научение закончится. Скорее новые или неожиданные стимулы вызывают проявление врожденных оборонительных реакций.

«Научение» будет быстрым, если реакция избегания, которую нужно выработать у животного, представляет собой одну из оборонительных реакций, характерных для данной ситуации, близка к ней. Но когда животное обучают реакции, несовместимой­­ с его видоспецифическим оборонительным поведением, она будет усваиваться очень медленно. Например, гораздо труднее заставить крысу поворачивать колесо или нажимать на рычаг, чтобы избежать электрического удара, чем научить ее убегать из опасной зоны. Предположения Боллса послужили стимулом для интенсивного исследовани­я связи между видоспецифическими оборони­тельными реакциями выработкой избегания, и полученные результаты в целом соответствуют его гипотезе.

Этологическая концепция инстинктивного поведения (К.Лоренц, Н.Тиберген).

Лоренц предложил концепцию инстинктивного поведения. Приводим­ перечень основных классических воззрений этологов на поведение этого типа. ­

1. Инстинктивные поведенческие акты генетически дете­­рминированы в результате естественного отбора. Инстинктивные действия возникли потому, что благодаря отбору такое поведение­ оказалось закодированным в генах организма.

2. Инстинктивные формы поведения абсолютно обособлены от форм, приобретаемых индивидуально. Между теми и другими нет ­никаких переходов, они принадлежат к двум совершенно различным категориям.

3. Существует «взаимная интеркаляция» между и инстинктами и условными реакциями. Лоренц считал, что элементы или е­диницы поведения бывают либо врожденными, либо приобретенными.

Во многих случаях поведение состоит из перемешанных и переплетенных элементов того и другого рода, так что инстинктивный компонент может следовать непосредственно за приобретенным и наоборот. Целостные акты поведения представляют собой сумм­арное проявление врожденного и приобретенного. Но если разложить их на отдельные элементы, то можно обнаружить переплетение инстинктивных и условно-рефлекторных единиц.

4. Считалось, что инстинктивные элементы не подвержены изменениям. Опыт играет важную роль в осуществлении инстинктивного поведения, но он определяет лишь то, какая именно реакция должна произойти и какова должна быть ее интенсивность.

«Результатом [опыта] никогда не бывает новый поведенческий акт, который не был бы наследственно фиксирован и предетерминирован как определенная комбинация движений».

5. Хотя инстинктивные действия тонко приспособлены к внешней среде, они осуществляются без какого-либо осознания их цели. Инстинкты ­ это изумительно целесообразные реакции, но они совершаются «вслепую». Это можно видеть, когда животных наблюдают в необычных обстоятельствах: инстинктивное поведение, уместное в нормальных условиях, оказывается неподходящим в новой ситуации, и тем не менее оно протекает обычным образом.

Для Лоренца центральная проблема теории инстинкта состоит в объяснении адаптивности специфических форм поведения, проявляющихся в определенных ситуациях. В своей книге “Эволюция и модификация поведения” Лоренц развивает информационный подход к проблеме наследственности и среды. Он утверждает, что единственными источниками «информации», направляющими развитие поведения, являются филогенез и научение. Такое использование понятия «информации» было встречено неодобрительно. На одном уровне принятие этой аналогии не столько проясняет, сколько затуманивает проблему, а на другом уровне понятие «информации» интерпретируется уже в математическом плане в так называемой «теории информации». Однако в интересующей нас области трудности из­мерения информации в соответствии с ее математической трактовкой в теории информации представляются непреодолимыми.

Инстинктивное поведение и общение.

Многие виды животных образуют организованные сообщества, для которых характерны сложные системы коммуникации, функциональная специализация, тенденция особей держаться вместе, постоянство состава и недопущение посторонних особей своего вида. Общественный образ жизни можно изучать либо пытаясь понять структуру сообщества в целом, либо исследуя отдельные взаимодействия, из которых слагается жизнь сообщества.

Многие сообщества организованы по принципу иерархии с доминированием или по принципу территориальности. Как та, так и другая организация обеспечивает право первоочередного доступа к ресурсам для определенных особей. При территориальной структуре право первенства действует лишь в пределах некоторой ограниченной местности. Существует много различных форм территориальности.

О коммуникации, (передаче информации) можно говорить в тех случаях, когда одно животное совершает некоторое действие, вызывающее изменение в поведении другой особи. Для изучения систем передачи информации используются корреляционные и экспериментальные методы и метод обучения.

1. Идентификация. Сообщения, позволяющие идентифицировать категорию или класс, к которому принадлежит отправитель.

2. Вероятность. Сообщение об относительной вероятности того, ­что отправитель предпримет данное действие.

3.Общий набор. Ряд сообщений, используемых в столь разнообразных ситуациях, что им трудно приписать какую-либо одну функцию.

4. Локомоция . Сообщения, передаваемые только во время передвижения или перед его началом.

5. Агрессия. Сообщения, указывающие на вероятность нападения.

6. Бегство. Сообщения, указывающие на вероятность бегства.

7.«Неагонистический комплекс». Набор сообщений, указывающих на то, что агонистические действия маловеро­ятны.

5. Ассоциация. Сообщения, передаваемые в тех случаях, когда одно животное приближается к другому или остается возле него.

9. Комплекс, ограниченный связями . Сообщения, передаваемые только между особями, которые объединены прочными связями брачные партнеры, родители и потомки).

10. Игра. Сообщения, передаваемые только во время игры.

11. Копуляция. Сообщения, используемые до и во время копуляции.

12. Фрустрация . Демонстрации, возникающие только в тех случаях, когда данная форма поведения почему-либо пресекается.

Демонстративное поведение.

Животные демонстрируют в своем поведении особые сигналы. По традиции этологи различают три главных источника демонстраций:

1. Интенционные движения. Многие демонстрации, по-видимому, возникли из интенционных движений - подготовительных или незавершенных движений, нередко наблюдаемых на начальных стадиях какой-либо активности. Такие движения были, вероятно, важным источником “преадаптации” для эволюции некоторых форм демонстраций у птиц. Такие элементы демонстраций, как поднимание хвоста, представляют собой начальные движения при подготовке к полету, однако они часто производятся и тогда, когда птица встревожена, но не взлетает. Эти движения служат источником многих демонстраций. Один из примеров - демонстрация “полный вперед” у зеленой кваквы.

2. Смешенные активности. Другие виды демонстраций возникли, очевидно, на основе смешенных активностей - “выпадающих из контекста” форм поведения, часто наблюдаемых в конфликтных ситуациях. К ним относится “смещенное почесывание” у неразлучников и щелканье клювом у зеленой кваквы, которые, по-видимому, возникли из смещенных активностей, связанных со сбором материала для гнезда.

3. Переадресованные действия. Третьим классическим источником материала

для эволюции демонстраций служат переадресованные действия, когда какая-либо форма поведения, например агрессия, направляется не на тот объект, который ее вызвал, а на какой-либо другой. Некоторые демонстрации, наблюдаемые у крачки и близких к ней видов, могли произойти от таких переадресованных атак (Cullen, 1960) .

Позднее стало выясняться, что сигналы могут возникать почти из любой подходящей формы поведения. К числу некоторых дополнительных источников демонстраций относится:

1. Обмен кормом. Демонстраций могут возникнуть в процессе эволюции из обмена кормом, как в случае ритуального кормления неразлучников.

2. Защитные реакции. Приветственные демонстрации, наблюдаемые у приматов при встрече друг с другом, по-видимому, возникли из защитных движений, производимых млекопитающими в ответ на неожиданные или неприятные стимулы.

3 Комфортные движения. Многие сигналы у уток и гусей произошли от таких комфортных движений, как чистка оперения, отряхивание, потягивание и купание.

4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц демонстрации, сопровождаемые распушением перьев произошли от терморегуляторного поведения.

Различается три основных типа селективных давлений, которое оказывает демонстративное поведение:

1. Давление на межвидовые сигналы. Большая однозначность сигналов способствует репродуктивной изоляции и предотвращает смешивание; она также снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких видов, не конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы.

2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы сигналы были как можно более четкими, так как это сводит к минимуму смешение разных сигналов. Согласно дарвинскому принципу антитезы, две демонстрации имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше; часто они включают движения, направленные в противоположные стороны. Так, например, позы “вытягивания шеи” и “полный вперед” у зеленой кваквы служат соответственно демонстрацией угрозы и умиротворения и связаны с совершенно противоположными движениями.

3. Давление на сигналы, демонстрирующие индивидуальные различия. Сигналы могут служить для идентификации особи, производящей демонстрацию.

Ритуализация поведения.

Ритуализация представляет собой эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою эффективность в качестве такого сигнала. Хайнд и Тинберген отмечают три основных особенности, характерные для ритуализации демонстративного поведения:

1. Развитие бросающихся в глаза структур. Как уже говорилось, эволюция поведения сопровождается изменением различных структур, выполняющих сигнальные функции.

2. Схематизация движений. Характер движений изменяется в соответствии с общим характером микроэволюционных изменений.

3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма поведения начинает функционировать в новом контексте, она “эмансипируется”, т.е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста. Так, например, какая-либо демонстрация, возникшая на основе смещенной активности, проявляется уже не в конф-ликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием, угрозой или в каком-нибудь ином случае.

Общая характеристика процесса научения.

Методы изучения процесса научения у животных.

­Будем рассматривать научение в очень широком смысле-как такую модификацию пове-дения, которая возникает в результате индивидуального опыта. Согласно многим этоло-гам (например, Торпу), научение представляет собой адаптивное изменение поведение.

ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ.

Привыкание (или габитуация) можно определить как снижение вероятности или амплитуды реакции, происходящее при неоднократном повторении вызывающего ее раздражителя.

Классический условный рефлекс. При исследовании ассоциативного научения применяют два основных метода- выработку­ классических и выработку инструментальных условных рефлексов. Различие между этими двумя методами очень простое. При выработке классического условного рефлекса последовательность событий в опыте никак не зависит ­ ­­от поведения животного. Что бы животное ни делало, ход событий установлен либо экспериментатором, либо­ аппаратурой, действующей по определенной программе. В отличие от этого при инстру­ментальном научении поведение животного служит одним из важных факторов, определяющих ход событий. Обычно процедура инструментального обучения состоит в том, что подкрепление или наказание подаются или устраняются при определенной реакции животного-«правильной» или «неправильной». При выработке классического условного рефлекса типичный опыт начинается со стимула (безусловного), который вызывает совершенно определенный ответ (безусловный рефлекс). Затем на протяжении ряда проб почти одновременно с безусловным стимулом предъявляют второй стимул, который, как правило, не вызывает безусловный рефлекс (потенциальный условный стимул). В результате повторяющегося сочетания условный стимул и безусловный рефлекс появляется условный рефлекс, который вызывается условным стимулом. Условный рефлекс подобен, но не обязательно идентичен безусловному рефлексу.

Инструментальное научение. Инструментальное научение отличается от классического тем, что последовательность событий в опыте зависит здесь от поведения животного. Обычно используется «вознаграждение» или “наказание» того или иного рода. В разных опытах применяются самые разнообразные методики, но все они соответствуют общей схеме выработки инструментальной реакции. Дайэл и Корнинг предприняли интересную попытку составить классификацию методик инструментального обучения. Мы рассмотрим некоторые примеры, представляющие наибольший интерес для сравнительных исследований.

Методики с положительным подкреплением . Здесь животное получает какого-либо рода вознаграждение (часто называемое “положительным подкреплением”), если оно совершило реакцию, оцениваемую экспериментатором как «правильная». Можно выделить две главные разновидности таких методик - с использованием дискретных проб и свободно-оперантную.

Методика дискретных проб . В этом случае экспериментатор контролирует ход опытов, предъявляя животному серию четко определенных проб.

Один из часто используемых вариантов состоит в том, ­что животное должно пройти определенный прямой путь, чтобы получить

подкрепление. Например, Флад и Овермайер обучали золотых рыбок проплывать коридор от стартовой камеры до целевой камеры, используя в качестве подкрепления пищу. Они нашли, что время, необходимое рыбке, чтобы выйти из стартовой камеры и проплыть коридор, неуклонно сокращается от пробы к пробе.

Свободно-оперантная методика . В этом случае животное по­двергается не отдельным пробам, а может свободно совер­­­шать инструментальную реакцию в любое время. Обычно в экспериментальной установке находится приспособление (рычаг и т. п.), на которое животное должно определенным образом воздействовать, и такое воздействие ведет к подкреплению. В наиболее ­­известном варианте этой методики лабораторная крыса нажим­­­ает на рычаг и получает пищу. В результате прямой зависимости между реакцией (нажатием на рычаг) и подкреплением (пищей) вероятность совершения дан­ная реакции возрастает.

Выработка активного избегания . При обучении активному избеганию животное должно совершить определенное действие, чтобы не подвергнуться «наказанию». Животное, такие образом, начинает вести себя так, как установлено экспериментатором, чтобы избежать болевых стимулов.

В наиболее распространенной методике используется челночная камера. Обычно она состоит из двух отделений, одно из которых окрашено в белый, а другое в черный цвет. Животному предоставляется несколько секунд, в­ течение которых оно может покинуть стартовую камеру и перейти в другую часть установки. Если животное не сделает этого в заданное время, оно получает электрический удар (через металлические электроды, находящиеся в полу камеры). По мере повторения серий таких проб процент успешных реакций избегания (ухода из стартовой камеры до начала болевого раздражения) возрастает.

Задача на избавление . Некоторые опыты проводятся таким образом, что животное научается быстро избавляться от болевого стимула или неприятной ситуации; совсем избежать их оно не имеет возможности­. В таких опытах можно использовать челночную камеру, включая ток в тот момент, когда открывается дверца между отделениями. В некоторых экспериментах крысы научаются выбираться из ванны с водой по рампе.

Выработка пассивного избегания . При обучении пассивному избеганию используют животное, которое уже выполняет определенную реакцию. Это может быть или какой-то видоспецифический поведенческий акт, или реакция, выработанная в эксперименте. В задаче на пассивное избегание экспериментатор наносит болевое раздражение при каждом осуществлении такой реакции. Научение в этом случае приводит к затормаживанию реакции, которая ранее осуществлялась с большей частотой. Эта методика, по существу, основана на наказании.

­Выработка дифференцировки . В этих опытах животному предлагают два или несколько стимулов и предоставляют возможность ­как-нибудь реагировать. Реакции на один из стимулов подкрепляю­тся, а на остальные-нет. Стимулы не вызывают реакции, а ­скорее создают повод для ее появления. Научение состоит здесь у повышении процента реакций на «правильный» стимул.

При методике одновременной дифференцировки оба стимула (или все они) предъявляются в одно и то же время. Задача животного-выбрать «правильный» стимул и ответить на него. При последовательной дифференцировке стимулы предъявляются по одному, животное должно научиться отвечать на “правильный” (подкрепляемый) стимул и тормозить реакцию в присутствии «неправильного».

Для изучения одновременной дифференцировки у приматов часто применяют так называемую висконсинскую установку. Она позволяет экспериментатору предъявлять обезьянам пары стимул-объектов в контролируемых условиях. Животное должно научиться выбирать «правильный» объект, чтобы получить пищу, которая обычно­ спрятана в углублении под этим объектом. Положение предъявляемых предметов и пищи может меняться от опыта к опыту.

“Животные действуют инстинктивно, а человек-разумно”. Эта модная ­фраза уже основательно устарела, но до сих пор имеет широкое хождение. ­Как и всякое общее место, такое высказывание можно толковать по-разному, но в целом речь идет о том, каким образом формируется поведение индивидуума. Иными словами, животные появляются на свет, так сказать, в «готовом виде», располагая уже в момент рождения значительной частью приспособительных форм поведения, тогда как человек должен еще многому научиться. Суть проблемы заключается в том, как в течение жизни животного в ходе сложного взаимодействия с внешней средой развивается его поведение.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Дьюсбери Д. “Поведение животных”, М., “Мир”, 1981.

2. Тинберген Н. “Поведение животных”, М., “Мир”, 1978.

В додарвиновский период внимание было сосредоточено на философских и естественноисторических проблемах. Главная философская проблема состояла в выяснении отношений между человеком, видами и остальной Вселенной.

Уорден (1927), Уотерс (1951) и Бич (1955) проследили историю зоопсихологии до самых истоков. Представление о резкой обособленности человека от животных можно найти еще у философов Древней Греции, по мнению которых было два акта творения: в результате одного из них были созданы разумные существа - человек и боги, а в результате другого - неразумные твари, образующие иную категорию живых существ. Считалось, что эти две категории различаются по числу и типу имеющихся у них душ. Подобные взгляды, возникнув у философов стоической школы, поддерживались Альбертом Великим, Фомой Аквинским, Декартом и дошли до наших дней. Аристотель, соглашаясь с тем, что человек отличается от других живых существ природой своих душ, попытался расположить все виды в непрерывный восходящий ряд - scala naturae; в вершине этого ряда находился человек.

Помимо философии крупный вклад в изучение поведения животных в додарвиновскую эпоху внесла естественная история. Многие изучавшиеся ими проблемы до сих пор представляют научный интерес. Так, например, Гилберт Уайт (1720-1793-) смог различить три типа птиц, очень сходных в морфологическом отношении, по их пению. Фердинанд Пернауэр (1660-1731) изучал территориальность, перелеты, половое поведение и онтогенез пения у птиц.

Вклад Дарвина в изучение поведения животных трудно переоценить. Вероятно, самым главным были формултровка эволюционной теории и ее приложение к человеку в “Происхождении видов” (1859) и “Происхождении человека” (1871). В этих работах убедительно показало родство между видами (включая человека), которое, как мы видели, служит решающей предпосылкой для создания сравнительной психологии. Вклад Дарвина, однако, не сводится только к этому. Дарвин сам предпринимал систематичекое сравнительное изучение поведения животных. Его наиболее известный труд в этой области - “Выражение эмоций у человека и животных” (1873). В этой книге Дарвин привел многочисленные наблюдения, подтверждающие общее представление о том, что выражение эмоций у человека и животных укладывается в один непрерывный ряд. Он даже рассматривал некоторые формы выражения эмоций у человека как унаследованное поведение, котрое было полезно нашим предкам, но сейчас уже утратило свое функциональное значение.

Для выживания животного врожденных программ поведения недостаточно, ведь в них не могут быть «заплани-рованы» реакции на возможные изменения в окружающей среде. Поэтому для приспособления к ней важным является приобретенное поведение, основанное на собственном опыте животного, научении, за-поминании. Как формируется такое поведение?

Вспомним о домашнем коте, бегущем на стук двери холодильника. Этот звук сам по себе не имеет никакого значения в жизни кота, но он всегда предшествует кормлению. Поэтому для животного стук двери стал сигналом, означающим — еда вот-вот появится! Связь между од-ним раздражителем (звуком) и другим (едой) закрепилась у кота: звук стал тем стимулом, на который и реагирует животное. Реакцию на сиг-нальный стимул, сформировавшуюся в собственном опыте животного, называют условным рефлексом. Условные рефлексы формируются у большинства многоклеточных животных.

Важным процессом научения, в котором животные овладевают но-выми формами поведения, является игра (рис. 8.4). Играя с родителя-ми и друг с другом, котята, лисята, львята учатся разнообразным хитро-стям охоты: выдержке в ожидании добычи, точности прыжка и т. д. Прекрасными подражателями являются обезьяны. Наблюдая за людь-ми, они быстро учатся использовать различные орудия (рис. 8.5).

Новые действия формируются у животных и в ходе научения мето-дом проб и ошибок. Кот, пытаясь открыть двери, и толкал, и, подпрыги-вая, царапал их, но все зря. Но вот кот случайно зацепил лапой дверную ручку. Она повернулась, и двери открылись. Благодаря этой удачной попытке кот научился открывать все двери в доме, цепляясь в прыжке за их ручку. Материал с сайта

Некоторые животные могут овладеть новым действием, не совершая многочисленных попыток. В клетке обезьяны, умевшей доставать при-манку палкой, бананы подвесили на большой высоте. В распоряжении животного были две трубки разной длины и диаметра. После несколь-ких напрасных попыток достать бананы с помощью каждой из трубок обезьяна села в углу и начала манипулировать ими. Она крутила их, за-глядывала в них, а затем отложила и на некоторое время задумалась. И вот решение найдено: обезьяна вставила одну трубку в другую и с по-мощью этой конструкции сбила бананы. Так у животного сформировалось новое действие, основанное на его жизненном опыте и анализе си-туации, в которой оно оказалось.

На этой странице материал по темам:

• Сочинения про поведение животных

• Приобретенное поведение животных это

• Сообщение поведение животных

• Сообщение рефлексах животных краткое

• Какой скелет у опорно-двигательной системы курицы

Вопросы по этому материалу: