Партеногенез: безраздельное материнство. Размножение партеногенезом

Партеногенез (от греч. παρθενος - девственница и γενεσις - рождение, у растений - апомиксис ) - так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размноженияорганизмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессеэволюции организмов у раздельнополых форм.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).

Классификации партеногенеза

Существует несколько классификаций партеногенетического размножения.

По способу размножения

Естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.

Искусственный - вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

По полноте протекания

• Рудиментарный (зачаточный) - неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).

  Полный - развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторыхпозвоночных.

По наличию мейоза в цикле развития

• Амейотический - развивающиеся яйцеклетки не проделывают мейоза и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клональногоразмножения.

  Мейотический - яйцеклетки проделывают мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем)

По наличию других форм размножения в цикле развития

• Облигатный - когда он является единственным способом размножения

  Циклический - партеногенез закономерно чередуется с другими способами разножения в жизненном цикле (напрмер, у дафний и коловраток).

  Факультативный - встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

В зависимости от пола организма

• Гиногенез - партеногенез самок

  Андрогенез - партеногенез самцов

Распространенность

У животных

]У членистоногих

Способность к партеногенезу у членистоногих имеют тихоходки, тля, балянус, некоторые муравьи и многие другие.

У муравьёв телитокический партеногенез обнаружен у 8 видов и может быть разделён на 3 основных типа: тип A - самки производят самок и рабочих через телитокию, но рабочие стерильны и самцы отсутствуют (Mycocepurus smithii ) ; тип B - рабочие производят рабочих и потенциальных самок через телитокию; тип C - самки производят самок телитокически, а рабочих - обычным половым путём, в тоже время, рабочие производят самок через телитокию. Самцы известны для типов B и C. Тип B обнаружен у Cerapachys biroi , двухмирмициновых видов, Messor capitatus и Pristomyrmex punctatus , и у понеринового вида Platythyrea punctata . Тип C обнаружен у муравьёв-бегунков Cataglyphis cursor и двух мирмициновых видов Wasmannia auropunctata и Vollenhovia emeryi .

У позвоночных

Партеногенез редок у позвоночных и встречается примерно у 70 видов, что составляет 0,1 % всех позвоночных животных. Например, существует несколько видов ящериц, в естественных условиях размножающихся партеногенезом (Даревскиа, комодские вараны). Партеногенетические популяции также найдены и у некоторых видов рыб, земноводных, птиц (в том числе куриц). Случаи однополого размножения пока не известны только среди млекопитающих.

Партеногенез у комодских варанов возможен потому, что овогенез сопровождается развитием полоцита (полярного тельца), содержащего удвоенную копию ДНК яйца; полоцит при этом не погибает и выступает в качестве спермы, превращая яйцеклетку в эмбрион .

У растений

Аналогичный процесс у растений называется апомиксис. Он может представлять собой вегетативное размножение, или размножение семенами, возникшими без оплодотворения: либо в результате разновидности мейоза, не уменьшающей число хромосом в два раза, либо из диплоидных клеток семязачатка. Так как у многих растений существует особый механизм: двойное оплодотворение, то у некоторых из них (например, у нескольких видов лапчатки) возможна псевдогамия - когда семена получаются с зародышем, развивающимся из неоплодотворённой яйцеклетки, но содержат триплоидный эндосперм, возникший в результате опыления и последующего тройного слияния :83 .

Индуцированный «партеногенез» млекопитающих

В начале 2000 гг. было показано, что обработкой in vitro ооцитов млекопитающих (крыс, макак, а затем и человека) либо предотвращением отделения второго полярного тельца при мейозевозможно индуцировать партеногенез , при этом в культуре развитие можно довести до стадии бластоцист. Полученные таким образом бластоцисты человека потенциально являются источником плюрипотентных стволовых клеток, которые могут быть использованы в клеточной терапии .

В 2004 году в Японии слиянием двух гаплоидных ооцитов, взятых у разных особей мыши, удалось создать жизнеспособную диплоидную клетку, деление которой привело к формированию жизнеспособного эмбриона, который, пройдя стадию бластоцисты, развился в жизнеспособную взрослую особь. Предполагается, что этот эксперимент подтверждает участие роли геномного импринтинга в гибели эмбрионов, образующихся из ооцитов, полученных от одной особи, на бластоцистарной стадии .

Значение партеногенеза заключается в возможности размножения при редких контактах разнополых особей (например, на экологической периферии ареала), а также в возможности резкого увеличения численности потомства (что важно для видов и популяций с большой циклической смертностью).

Явление партеногенеза впервые установлено английским ученым Овелом в 1849 г.

П а р т е н о г е н е з (от греческого «partenos» -девственница и «qenesis»-происхождение),девственное развитие,одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки развиваются без оплодотворения. Биологически этот тип размножения менее полноценен, чем развитие после оплодотворения. так как при этом не происходит слияния материнской и отцовской наследственности. Значение партеногенеза заключается в возможности размножения при редких контактах разнополых особей (на периферии ареала), а так же в возможности резкого увеличения численного потомства.

Партеногенез встречается у некоторых низших ракообразных, насекомых (тлей, пчел, ос, муравьев), ящериц, иногда у птиц (индюшек) и чаще всего чередуется с типичным половым размножением.

Особенно широко партеногенез распространен среди дафний. У этих особей наблюдается циклический партеногенез. В течение весны и лета животные размножаются лишь партеногенетически. Из неоплодотворенных яиц развиваются исключительно самки. В конце лета самки откладывают мелкие и крупные яйца. Из мелких яиц развиваются самцы, из крупных – самки.

Последние популяции самки откладывают оплодотворенные яйца, которые перезимовывают. Весной из них вновь развиваются самки, которые до осени размножаются партеногенетически.

У тлей весной из зимующих оплодотворенных яиц выходят бескрылые самки –«основательницы», которые дают несколько поколений бескрылых партеногенетических самок. В конце лета из партеногенетических яиц развиваются крылатые самки «плодоноски». Они дают, как дафнии, мелкие и крупные яйца, из которых соответственно развиваются самцы и самки. Самки откладывают оплодотворенные яйца, которые зимуют и на следующий год снова дают «основательниц». Главное преимущество, которое дает тлям партеногенез, - это быстрый рост численности популяции, так как при этом все её половозрелые члены способны к откладке яиц. Это особенно важно в период, когда условия среды благоприятны для существования большой популяции, то есть в летние месяцы.

У общественных насекомых, таких как муравьи и пчелы, также происходит партеногенетическое развитие. В результате партеногенеза возникают различные касты организмов. Такое размножение имеет адаптивное значение, так как позволяет регулировать численность потомков каждого типа.

(Ученик кратко объясняет схему, иллюстрирующую роль партеногенеза в жизненном цикле семьи медоносной пчелы)

(фертильная самка)

(Личинка получает Матка Митоз

маточное молочко)

Оплодотворенное

яйцо (2n=32) (Личинка получает

мёд и пыльцу)

(Личинка получает неоплодотворенное Трутень

мёд и пыльцу) яйцо (n=16) Партеногенез (n=16)

Рабочая особь

(стерильная самка)

Пчелиные трутни появляются на свет без оплодотворения, то есть в результате партеногенеза. А если они выводятся из оплодотворенных яиц, то живут недолго. Но капская порода может без оплодотворения породить даже самку.

Партеногенез – это развитие и рождение особей из неоплодотворенных яиц. Именно так в пчелином улье появляются трутни. Но если партеногенез у пчел всегда порождает трутней, это не значит, что из неоплодотворенного яйца не может появиться рабочая особь. Более того: не все особи женского пола развиваются в рабочих особей. При помощи партеногенеза иногда порождается пчеломатка. Последними двумя свойствами обладает капская порода пчёл, а также и некоторые другие.

Два способа размножения

Трутень может появиться только из неоплодотворенного яйца. Когда выполняется кладка, пчела-королева сама решает, сколько должно быть трутней и сколько женских особей.

Пчела-королева на сотах

Рабочие пчелы могут так же откладывать неоплодотворенные яйца. Таких пчёл у нас называют трутовками – они порождают трутней! А вот в Африке и в некоторых странах Европы партеногенез идет сложнее: там обитают породы, способные вывести особь любого пола, даже если яйцо будет неоплодотворенным.

Почти все породы размножаются стандартным способом:

1. Пчела-королева откладывает оплодотворенные яйца, из которых выводятся женские особи;
2. Она же иногда выполняет кладку так, что выводятся трутни;
3. Пчелы-трутовки откладывают только неоплодотворенные яйца – из них выводятся трутни.

Для двух-трех уникальных пород неверно лишь последнее утверждение: выводятся особи любого пола. Из неоплодотворенного яйца может появиться женская особь, которая развивается в рабочую пчелу или в пчеломатку. Говорят, что раньше подобных пород было больше – не 2 и не 3…

Три разновидности особей

Каждая осмия или пчела-мегахила – это самка или трутень. Но у пчёл рода Apis рой устроен сложнее: в нем находятся рабочие особи, пчела-королева и две-три сотни трутней. Общая численность может превышать сто тысяч.

Трутневый расплод в сотах

При кладке яиц королева не оплодотворяет яйцо, укладываемое в крупную ячейку. Каждая из таких ячеек предназначена для трутней.

Рабочая особь принадлежит к женскому полу. Она не спаривается, но в остальном от пчеломатки отличается мало.

Трутовка в день может засеять 15-30 ячеек. И засеянные ячейки у нее получаются с пропусками. Все особи, получаемые от трутовок, будут гаплоидными. Эти особи должны получать пчелиное молочко – продукт, предназначенный для трутней.

Капские пчелы производят особей с двойным набором хромосом. Он образуется из гаплоидного набора. Указанный вид партеногенеза называют телитокией.

Размножаться при помощи телитокии способны несколько разных пород. Одну из них, например, вывели в США для пчеловодов Европы.

Не понятно, как пчелы капской породы могут определять, кто именно находится в сотах – будущий трутень или самка, то есть рабочая пчела. Тех и других надо кормить по-разному. Если самок кормить как трутней, из них получатся пчеломатки. И они будут лишними.

Результат телитокии

Во-первых, нужно уточнить, что полноценная пчела-королева участвовать в телитокии может. Рабочие особи капских пчёл откладывают яйца с диплоидным набором, но пчела-королева без оплодотворения на это способна тоже.

Насекомые капской породы

Термин «телитокия» не относится также и к трутням. Они обладают гаплоидным набором, а при удваивании образуются не трутни, а самки.

Внешние отличия

Каждый трутень, появившийся на свет – это результат партеногенеза. Не будет важно, кто был родителем, пчеломатка или рабочая особь. В каждом случае внешний вид оказывается одинаковым. Но если пчела капской породы получена в результате телитокии, она выглядит по-новому – не так, как обычная. Сказывается отсутствие «новых» хромосом.

Ниже перечислены признаки, характерные для пчёл, получаемых в результате телитокии:

• Из ячеек, в зависимости от условий содержания, выводится либо пчеломатка, либо особь, отдаленно похожая на рабочую пчелу;
• Новые «рабочие особи» выглядят крупнее обычных, их брюшко – всегда коническое, блестящее;
• Меняется форма пыльцевых щеточек, зазубрин на челюстях и т.д.

Новую рабочую особь можно оплодотворить искусственно. И тогда выводятся пчелы с тройным хромосомным набором. Последнее утверждение не доказано, но его придерживаются в науке.

Типичные недостатки

Не нужно делать вывод, что телитокия – это будущее пчеловодства.

Капская порода в Африке

Пчела-королева, получаемая как результат телитокии, является полноценной. Что внушает надежды. Но с выводами спешить нельзя:

1. Выживаемость личинок, получаемых от яйцекладущих рабочих пчёл, не превышает 50%;
2. У пчелы-королевы этот показатель равен 97%.

Здесь цифры отличаются вдвое.

Последнее свойство характерно для пчеломаток, порождаемых любым способом, в том числе телитокией. А первое свойство, если говорить о порождении трутней, будет относиться к любым породам.

Трутневый расплод, молоко

Ясно одно: рабочие пчелы производят слабый расплод. Это утверждение выполнено для всех пород, но не для партеногенеза вообще.

Личинки, полученные не от пчеломатки, выживают с вероятностью ниже, чем 50%. А для капской породы характерно число 44%. Ее общепринятое название – Apis Mellifera Capensis.

Особенности поиска трутовок

Вне зависимости от породы, рабочие особи выполняют кладку не совсем стандартно: они засевают крупные «трутневые» ячейки. Такой алгоритм в них заложен природой. Из крупных ячеек, если не рассматривать телитокию, выходят трутни. Засев всегда идет небрежно, не так как у пчелы-королевы:

• Заметны пропуски;
• В большинство ячеек попадает по 2 яйца, а иногда и больше.

В ячейке должна быть одна личинка. Иначе развитие останавливается. Вот откуда берутся цифры 44%!

Трудно ответить на вопрос, чему равна выживаемость при партеногенезе. Все зависит от того, кем велась кладка – пчелой-трутовкой или пчеломаткой.

Кажется, трутовку можно отловить.

Трутовка на сотах

Одну яйцекладущую особь на сотах сопровождают рабочие пчелы. Их размер – меньше. Это выяснилось при наблюдении за капскими пчелами. Собственно, так же все выглядит и с пчеломаткой.

Любому пчеловоду известны три правила:

1. Внутри роя найти пчелу-трутовку нельзя;
2. Отлавливать бесполезно – появится замена;
3. Семьи с трутовками не принимают новую пчелу-королеву. Даже если пчеломатку отловить и заменить, это ни к чему не приводит.

Вести наблюдение за кладкой будет бессмысленно. Если семья выродилась, в ней размножение идет при помощи партеногенеза. Кстати, у капских пчёл семья не окажется трутневой. Более того – они могут вырастить новую пчеломатку.

Пчелы любой породы весной закладывают на сотах маточники. В них формируются будущие королевы. Но, несмотря на этот защитный механизм, некоторые семьи все равно будут трутневыми.

Партеногенез у разных видов

Род насекомых Apis включает в себя 7 видов, и все они являются медоносными. Самый известный вид – Apis Mellifera. Гаплоидный набор для этого вида состоит из 16-ти хромосом. При удваивании получится 32.

Два способа размножения

Гаплоидным набором обладают трутни. Они появляются в результате партеногенеза.

Существуют два вида с другими типичными наборами. У трутней Apis Dorsata, а также Apis Florea обнаружено по 8 хромосом. Значит, диплоидный набор состоит из 16-ти элементов. Но не факт, что эти насекомые не способны к телитокии. Их названия:

• Dorsata – гигантская пчела, она же большая индийская;
• Florea – малая (карликовая) индийская.

Все насекомые рода Apis вырабатывают мед и воск. Гипотеза: в 16-ти гаплоидных хромосомах (Mellifera и т.д.) содержится столько же информации, сколько в 8-ми.

Гигантская горная пчела (Laboriosa) больше похожа на представительниц Apis Dorsata. Однако ее диплоидный набор включает в себя 32 хромосомы. Все виды, а также их названия указаны в таблице.

По идее, 6 видов из 7-ми были изучены мало.

Один смелый опыт

Возможно, телитокии нет.

Ячейки укрупненные и обычные

Ф. Дикель из Дармштадта утверждает, что в печатном расплоде все яйца оплодотворены изначально. Опыт:

1. Личинок, находящихся на стадии яйца, переносили из трутневых ячеек в другие (обычные), и наоборот;
2. Результат: в трутневых ячейках выводились трутни, а в обычных - рабочие особи. Но согласно генетике, все должно быть не так.

Исходя из результатов опыта, Дикель делает свои выводы (см. выше). Но можно сделать и другой вывод: возможно, все пчелы размножаются телитокией, а спаривание пчелы-королевы – это просто обычай.

Последний тезис опровергается тем, что особи, полученные в результате телитокии, отличаются от обычных пчёл.

В опытах Дикеля кладку выполняла пчеломатка, которая была оплодотворена. Если бы яйца откладывала трутовка, и если исключить телитокию, в результате вывелись бы трутни.

• Трутень действительно может появиться из оплодотворенного яйца (опыт Дикеля), но тогда он будет диплоидным и нежизнеспособным;
• Из неоплодотворенных яиц выводятся трутни (гаплоидные) или трутни и самки, но последние – это результат телитокии.

Лейкарт и Сайболд тоже проводили эксперимент с перемещением зародышей. В результате из всех оплодотворенных яиц выводились рабочие особи…

Как известно, Ф. Дикель возглавляет редакцию Nordlinger Bienenzeitung. Скорее всего, его оппоненты что-то делали не так.

Читатель может спросить, а зачем вообще проводить опыты, не имеющие отношения к живой природе. Наверное, смысл – не в получении диплоидных трутней и даже не в изучении телитокии у пчёл. Капская порода, способная к телитокии, обладает важными особенностями:

• Период развития обычных рабочих особей составляет 18 дней, а не 21;
• Зародыши клеща Варроа за 18 дней не успевают развиться. Они гибнут, как только расплод выходит из сот.

Результатом исследований будет появление пород, устойчивых к варроатозу, а значит и к другим сопутствующим заболеваниям. Два из них – это вирусный паралич, хронический и острый.

Верны ли сле­ду­ю­щие суждения?

А. Опло­до­тво­ре­ние - про­цесс сли­я­ния ядер спер­ма­то­зо­и­да и яйцеклетки, со­про­вож­да­ю­щий­ся объ­еди­не­ни­ем ге­но­мов от­цов­ско­го и ма­те­рин­ско­го ор­га­низ­мов и об­ра­зо­ва­ни­ем зиготы.

Б. Форму по­ло­во­го раз­мно­же­ния без оплодотворения, при ко­то­ром до­чер­ний ор­га­низм раз­ви­ва­ет­ся на ос­но­ве ге­не­ти­че­ской ин­фор­ма­ции од­но­го из родителей, на­зы­ва­ют партеногенезом.

1) верно толь­ко А

2) верно толь­ко Б

3) верны оба суждения

4) оба суж­де­ния неверны

Пояснение.

Оба утверждения верны, т.к. даны полные и точные определения оплодотворения и партеногенеза.

Ответ: 3.

Гость 19.05.2015 16:57

Б- неверно, т.к. не одного из родителей (потому что если от отца, то это развитие без опложотворения называется не партеногенезом, а сперматогенезом (да, омоним)), а конкретно на "основе информации от материнского организма". Источник: "Справочник школьника" А.Г. Лебедева - компиляция авторитетных изданий (Грин, Стаут, Тейлор и т. п.), страница 40.

Наталья Евгеньевна Баштанник

Ответ Б - верный. Т.к. данное утверждение не противоречит истине.

Гость 19.05.2015 23:30

Задание не вполне корректно. Второе предложение говорит о развитии организма на основе ген. информации одного из родителей, но, насколько я знаю, партеногенез - это, все-таки, развитие "самки из самки". Иначе возникает закономерный вопрос: как самец будет рожать?

Гость 14.06.2015 14:22

В букве А написано, что оплодотворение - слияние гамет, но сопровождается это слияние не объединением геномов, а объединением гаплоидных наборов. Насколько мне известно, геном человека, например, состоит из 23 пар, то есть 46, хромосом. Объясните пожалуйста.

Наталья Евгеньевна Баштанник

Геном - это гаплоидный набор. У человека состоит из 23 хромосом. (а не из 23 пар).

Геном - характерный для каждого вида организмов гаплоидный (одинарный) набор хромосом; совокупность всех генов (всей ДНК), заключённых в гаплоидном наборе. Термин «геном» относят и к генетическому материалу бактерий (прокариот) и вирусов, представленному одной молекулой ДНК или РНК. В геном эукариот не включают ДНК митохондрий и других органоидов цитоплазмы.

Партеногенез (Parthenogenesis - от греч. parthenos - девушка, девственница + genesis -зарождение) - форма полового размножения, при котором развитие организма происходит из женской половой клетки (яйцеклетки) без оплодотворения ее мужской (сперматозоид).

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчел).

Партеногенез следует отличать от бесполого размножения , которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.).

Различают партеногенез естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный , вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

Партеногенез у животных

Исходная форма партеногенеза - зачаточный, или рудиментарный партеногенез - свойственен многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный партеногенез ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий.

При андрогенезе ядро женской половой клетки (яйцеклетки) в развитии не участвует, а новый организм развивается из двух слившихся ядер мужских половых клеток (сперматозоидов). Естественный андрогенез встречается в природе, например у перепончатокрылых насекомых - наездников. Искусственный андрогенез используется для получения потомства у тутового шелкопряда: при андрогенезе в потомстве получаются только самцы, а коконы самцов содержат существенно больше шёлка, чем коконы самок.

В случае гиногенеза ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки, а только стимулирует её развитие (ложное оплодотворение). Гиногенез свойствен круглым червям, костистым рыбам и земноводным. При этом в потомстве получаются одни самки.

У человека известны случаи, когда под влиянием стрессовых ситуаций высоких температур и в других экстремальных ситуациях женская яйцеклетка может начать делится, даже если не оплодотворена, но в 99, 9% случаев она вскоре погибает (по некоторым данным в истории известны 16 случаев непорочного зачатия , имевшие место в Африке и странах Европы).

Материал подготовлен на основе информации открытых источников

Это развитие потомства из неоплодотворенной яйцеклетки. У пчел из неоплодотворенного яйца получается самец (трутень), а из оплодотворенного - либо размножающаяся самка (матка), либо бесплодная самка (рабочая пчела) - в зависимости от того, чем рабочие пчелы будут кормить личинку.

Как матка откладывает яйца

Молодая матка сразу после вылупления из куколки отправляется в «брачный полет». Во время этого полета ее оплодотворяет множество трутней, и матка запасает их сперму в специальном органе - семяприемнике. Запасенной спермой матка будет оплодотворять откладываемые яйца (1-2 тысячи в день) всю оставшуюся жизнь (3-4 года).

Или - НЕ оплодотворять. Семяприемник соединен с яйцеводом специальным протоком. Если во время прохождения яйца по яйцеводу проток на короткое время открывается, то через него проходит около 10 сперматозоидов, оплодотворяющих яйцеклетку. Если проток не открывается, то яйцо остается неоплодотворенным - это будущий трутень.

Почему матка откладывает неоплодотворенные яйца? - Два варианта.
1) В семяприемнике матки отсутствуют сперматозоиды:

• их там никогда и не было (матку не оплодотворили в течение первого месяца жизни, потому что была нелетная погода, или эпидемия среди трутней, или еще какая-нибудь незадача);
• сперматозоиды были, но погибли из-за проблем с питанием, дыханием или выделением (техобслуживанием сперматозоидов занимается семяприемник - далеко не простой «мешок»);
• сперматозоиды были, но закончились (3-4 года с момента брачного полета уже прошло).

Тяжелая жизнь трутней

Во-первых, сразу после спаривания трутни умирают (во время секса у них отрывается копулятивный орган вместе с частью брюшка). Во-вторых, осенью выживших (не спаривавшихся) трутней безжалостные рабочие пчелы выгоняют из улья наружу погибать от голода и холода.

В-третьих, (ближе к нашей с вами специализации), трутни имеют одинарный набор хромосом (16 штук) , т.е. они гемизиготны по всем признакам. Что это значит? - Хорошего мало.

Все наши с вами гены ходят парами (аллельными парами). Каждый ген у нас имеется в двух экземплярах - один ген от мамы (из яйцеклетки), другой от папы (из сперматозоида). При этом чаще всего нам достаточно только одного правильного (доминантного) гена из каждой пары, а второй ген может быть немножечко сломан (рецессивен) - никто этого и не заметит. Например: ген Н у человека отвечает за синтез в печени одного из факторов свертывания крови. Ген h - сломанный, содержит неправильную информацию, работающий фактор свертывания крови не получается. (Осталось еще сказать, что этот ген находится в половой Х-хромосоме, и можно, наконец, переходить к примеру.)

• Х Н Х Н - здоровая женщина, у нее оба гена Н правильные.
• Х Н Х h - здоровая женщина, потому что одного целого гена Н для жизни вполне достаточно.
• Х h Х h - женщина, больная гемофилией - что делать, ни одного целого гена Н у нее не осталось. (Ген Х h довольно редкий, вероятность поймать его составляет около 1/6666. Вероятность получить сразу два таких редких гена составляет 1/6666 в степени два - примерно один из сорока миллионов.)

Переходим к мужчинам: у них набор половых хромосом XY. Игрек короче, чем икс, поэтому часть «иксовых» генов в нем не помещается. Стало быть, эта «часть иксовых генов» у мужчины имеется только в одном экземпляре - в Х-хромосоме, полученной от мамы. Если такой ген рецессивен (сломан, мутация), то спрятаться за широкую спину доминантного напарника ему уже не удастся.
Х Н Y - здоровый мужчина (одного рабочего Н вполне достаточно).
Х h Y - мужчина, больной гемофилией. Вероятность мы помним - 1/6666.

Мужчины болеют гемофилией в 6666 раз чаще женщин! - Вот он, горький вкус гемизиготности, чувствуете? А представьте теперь, что трутни «имеют в одном экземпляре» ВСЕ свои гены. - Ужас! Наверное, трутни должны быть слабыми и больными? Наверное, они должны страдать от всех возможных наследственных заболеваний, о которых самки (рабочие пчелы и матки) даже не знают? Наверное, как и у нас, трутни должны быть «испытателями» новых-перспективных (или беспесперктивных, кто заранее скажет) генов? Наверное, так и происходит.

75% родства

Половая клетка содержит в два раза меньше хромосом, чем соматическая. Следовательно, родитель отдает своему ребенку 50% имеющихся у него генов - родство между матерью и сыном составляет 0,5.

Родство между однояйцевыми близнецами стопроцентное, потому что у них совершенно одинаковый генотип.

Родство между родными братьями составляет 0,5 от отца плюс 0,5 от матери, делим на два - получаем те же самые 0,5. (Это, конечно, в среднем. Представим крайний случай - мать поместила в яйцеклетку для первого брата и яйцеклетку для второго брата совершенно одинаковые гены (повезло!), и отец сделал то же самое. В таком случае оба брата получат одинаковые гены и родство между ними составит 100%. В противоположном крайнем случае родство между братьями составит 0%. В среднем - получается 50%.)

Пчелиная матка помещает в яйцеклетку те же самые 50% своих генов, родство между самкой пчелы и ее потомством составляет 0,5.

Трутень производит сперматозоиды путем митоза (он и так уже весь гаплоидный, куда ему ), все сперматозоиды трутня получаются совершенно одинаковые, они несут весь его трутневой генотип. Стало быть, родство между трутнем и потомством составляет 100%.

Родство между пчелиными сестрами составляет (0,5 + 1)/2 = 0,75! Получается, что рабочие пчелы более родственны по отношению друг к другу (0,75), чем к своим потенциальным детям (0,5)! В этом месте эволюционисты делают умное лицо и говорят: «вот почему рабочим пчелам выгоднее не иметь собственных детей, а заботиться о своей семье (т.е. о своих сестрах)».

Неправильные пчелы

1) Диплоидные самцы
Женский пол у пчел получается, если организм является гетерозиготой по половым аллелям (всего этих аллелей ). Нормальный трутень, как мы помним, гемизиготен - вот он и самец. Большинство диплоидных пчел имеет разные аллели данного гена, но есть и меньшинство: вероятность встречи двух одинаковых аллелей полового гена пчел равняется одной девятнадцатой в квадрате - это примерно 0,3%. Каждая трехсотая пчелка получает и от матки и от трутня одинаковые аллели полового гена, и, несмотря на диплоидность, превращается в трутня. Судьба диплоидных трутней незавидна - в пчелиной семье их личинки поедаются рабочими пчелами в течение 6 ч после выхода из яиц.

2) Трутовки
Рабочие пчелы, в принципе, могут сами откладывать яйца - яичники у них есть, хоть и недоразвитие (по сравнению с маткой). - Почему же они этого не делают? - Имеется два объяснения. Первое - рабочие пчелы поедают яйца, отложенные другими рабочими пчелами, так что такое откладывание получается просто бесполезным занятием. Второй механизм нежнее: рабочие пчелы подчиняются своей матке, любят ее. Любовь эта, основана на химических взаимодействиях: матка выделяет "маточное вещество" - , который распространяются при общении пчел между собой.

Если пчелиная семья сильно разрастается (или с маткой случается что-то нехорошее), то маточного вещества начинает на всех не хватать, среди рабочих пчел возникают революционные настроения, и они приступают к производству новой королевской династии:

• строят трутневые соты (более крупные; матка на автомате отложит туда неоплодотворенные яйца);
• самостоятельно откладывают яйца (рабочие пчелы не имеют семяприемника, не могут спариваться с самцами, поэтому все потомство рабочих пчел является трутнями);
• а матку, в принципе, революционерки могут вырастить из любого оплодотворенного яйца. Было бы оно. - А что если с маткой совсем плохо? Откуда тогда взять оплодотворенное яйцо?

3) Телитокический аутомиктический партеногенез
Раз уж вы дочитали такую длинную статью до конца - значит, вас не запугаешь хитрыми греческими словами - это я так, для красоты - как обычно, сложными терминами называются совсем простые понятия. Если из неоплодотворенного яйца развивается самец, то такой партеногенез называется арренотокия, а если самка - телитокия. У пчел редко, но все-таки встречается последний вариант.

Мы еще помним, что пчелиная самка обязана быть гетерозиготой по гену пола? - Помним. - Как достичь гетерозиготности без оплодотворения? - Очень просто: путем слияния ядра яйцеклетки с ядром одного из направительных телец. Часть яиц при этом получается гомозиготными (диплоидными трутнями), а вторая часть - гетерозиготными, самками (их дальнейшая судьба зависит от кормления). На пальцах:

• клетка с генотипом Аа приступает к мейозу;
• после первого деления мейоза получается две клетки - А и а;
• второе деление мейоза - это фактически митоз. Каждая из полученных в первом делении клеток делится, и образуется четыре клетки - А, А, а, а;
• и теперь одна из четырех клеток - яйцеклетка - сливается с одной из трех оставшихся.

Для селекционеров самооплодотворение является любимым способом «закрепить желательные признаки». Ботаники могут пользоваться своим самоопылением совершенно свободно - но как самооплодотворить, например, свинью? Никак! Селекционеры животных поэтому, горько плача, обходятся «близкородственным скрещиванием» - а тут у нас, как мы видим, совершенно конкретное самооплодотворение у пчел! Жаль, что почти что нормой телитокия является только у капских пчел (подвида медовой пчелы, живущего в Южной Африке), а для нормальных медовых пчел это редко встречающееся отклонение. Впрочем, раз оно в принципе есть - значит, его можно вызвать искусственно?