Нитрифицирующие бактерии. Значение нитрифицирующие бактерии в современном толковом словаре, бсэ

Нитрификация

Вводные пояснения. Под нитрификацией понимают про­цессы окисления аммиака до нитрита и нитрата. Эти превра­щения идут в две фазы. Вызывают их нитрифицирующие бак­терии главным образом двух родов:

Nitrosomonas: NH + 4 + l"/ 2 O 2 → NO - 2 + 2H + H 2 O

Nitrobacter: NO - 2 + "/ 2 О 2 → NO - 3

Энергию, выделяющуюся при окислении аммиака и ни­трита, нитрификаторы используют для ассимиляции диоксида углерода. Бактерии, осуществляющие данный процесс, отно­сятся к хемолитоавтотрофам и представляют собой облигатных аэробов.

Первая фаза нитрификации. Для выявления бактерий первой фазы нитрификации и определения относительного количества их в почве используют метод Виноградского на гелевых пластинах (см. 7.2.1).

Промытые и прокипяченные пластины кремнекислого ге­ля (в чашках Петри) пропитывают 3-5 мл среды Виноградско­го. Минеральная основа среды имеет следующий состав (г/200 мл дистиллированной воды): (NH 4) 2 SO 4 - 2,0; К 2 НРО 4 - 1,0; MgSO 4 - 0,5; NaCl - 0,4; FeSO 4 7Н 2 О - 0,4; MgCO 3 или СаСО 3 - 5,0. Источник азота (NH 4) 2 SO 4 - 2 г. Лучшие резуль­таты получают при замене (NH 4) 2 SO 4 на фосфорно-аммоний-но-магниевую соль - NH 4 MgPO 4 · MgCO 3 ; кроме того, важно растереть СаСО 3 перед приготовлением среды пестиком в сте­рильной ступке.

Питательную среду в чашках упаривают при 40-50 ºС до образования белой блестящей эмалевой поверхности, возни­кающей за счет равномерного распределения слоя MgCO 3 или СаСО 3 . Слой любого из этих веществ служит индикатором процесса нитрификации, так как в тех местах на геле, где раз­виваются нитрифицирующие бактерии, появляются зоны рас­творения карбонатов, в которых эти микроорганизмы и обнаруживаются.

По эмалевой поверхности пластин раскладывают опреде­ленное число комочков свежей почвы, для чего берут два часо­вых стекла и стерилизуют их фламбированием. Затем в одно часовое стекло помешают почву, а в другое наливают дистил­лированную воду. Палочкой с оттянутым концом, предвари­тельно слегка проведя ее над огнем и смочив водой, захватыва­ют комочки почвы (диаметром 1-2 мм) и по трафарету рас­кладывают их по поверхности эмалевых пластин.

Чашки помещают во влажную камеру и ставят в термо­стат при 28-30 ºС. Через некоторое время (спустя 7, 14, 21 сут), в зависимости от активности нитрифицирующих бактерий, вокруг отдельных комочков почвы появляются зоны растворения мела, свидетельствующие об обрастании комочков почвы ни­трифицирующими бактериями.

Чашки вынимают и подвергают анализу: определяют сте­пень обрастания комочков почвы нитрифицирующими бакте­риями (в %), изучают морфологию их представителей и про­дукты жизнедеятельности.

Степень обрастания комочков почвы определяют следую­щим образом. Общее число комочков почвы, разложенных на чашке, принимают за 100%. Затем подсчитывают число комоч­ков почвы, давших зоны растворения мела, и устанавливают, какой процент они составляют от общего числа комочков поч­вы. Полученная величина не дает представления об абсолют­ном количестве нитрифицирующих бактерий в почве. Однако если сопоставить степени обрастания ими комочков разных почв, то этот показатель позволит судить о том, в какой почве содержится больше нитрифицирующих бактерий.

Чтобы определить продукты жизнедеятельности бакте­рий первой фазы нитрификации, чистым ланцетом вырезают по 3 кусочка геля из зон растворения мела и с мест, в кото­рых мел не растворился, помещают их изолированно в лунки белой фарфоровой пластины или в фарфоровые чашки. Сна­чала делают пробы с кусочками геля контрольных участков, где мел не растворился. Пробу на аммиак выполняют с реак­тивом Несслера: гель приобретает желтовато-оранжевую ок­раску, что свидетельствует о присутствии аммиака. Затем проводят пробу на нитрит с реактивом Грисса или цинк-иод-крахмалом, добавляя каплю 10%-ной серной кис­лоты: гель остается без изменений, что указывает на отсут­ствие нитрита.

Аналогичные пробы делают с кусочками геля, взятыми из зон растворения мела (или MgCO 3). В этом случае реакция на аммиак с реактивом Несслера отрицательная, т. е. гель не окрашивается. Реактив Грисса окрашивает гель в красный цвет, а цинк-иод-крахмал в кислой среде - в темно-синий, что свидетельствует о появлении азотистой кислоты.

Для знакомства с возбудителями первой фазы нитрификации из зон рас­творения мела берут иглой немного ма­териала и готовят окрашенный препарат. При его микроскопировании можно об­наружить овальные клетки, похожие на ноль, - Nitrosomonas (рис. 23) и Nitrosospira. Первые встречаются в старопахот­ных почвах, вторые - в целинных. В почвах Европы чаще встречаются Nitrosomonas europea

Вторая фаза нитрификации. Бактерии, вызывающие вто­рую фазу нитрификации, можно наблюдать на чашках с куль­турой первой фазы при более длительном их выдерживании в термостате. После исчезновения аммиака образовавшийся нитрит может окисляться до нитрата. В этом легко убедиться по исчезновению в среде нитрита и появлению нитрата. Для этого вырезают чистым ланцетом два кусочка геля, помещают их в фарфоровые лунки и об исчезновении нитрита судят по отрицательной реакции с реактивом Грисса или цинк-иод-крахмалом в кислой среде. С другим кусочком геля проводят пробу на нитрат с дифениламином в растворе кон­центрированной серной кислоты. В присутствии азотной кис­лоты гель приобретает темно-синий цвет (реакцию на нитрат с дифениламином делают только в отсутствие нитрита).

В препарате, приготовленном из мест растворения мела, взятого с поверхности чашки, в этот период можно обнару­жить возбудителей второй фазы нитрификации - мелкие, слегка искривленные и угловатые клетки Nitrobacter.

В связи с тем, что коэффициент полезного действия хемо­синтеза у нитрифицирующих бактерий очень низкий, рост их клеточной массы незначителен и на препаратах, приготовленных обычным способом, они обнаруживаются не всегда или с трудом.

Выявление бактерий обеих фаз нитрификации по Теппер . Для выявления бактерий обеих фаз нитрификации из культу­ры на гелевых пластинах был разработан специальный прием. В чашку, в которой прошли процессы нитрификации, осто­рожно вливают 6-8 мл водопроводной воды, бактерии при этом поднимаются на ее поверхность. Ели к поверхности воды прикоснуться чистым обезжиренным предметным стеклом, то на нем останутся нитрифицирующие бактерии. После суш­ки и фиксации препарат красят фуксином и рассматривают под микроскопом с иммерсионной системой.

На препаратах из чашек, в которых прошли первая и вторая фазы нитрификации, можно легко обнаружить предста­вителей обоих родов нитрифицирующих бактерий и их спутни­ков, в частности бактерии рода Bactoderma, всегда сопровождающие вторую фазу нитрификации.

Для специального наблюдения за процессом второй фазы нитрификации опыт также можно ставить на гелевых пласти­нах. Их пропитывают 2-3 мл питательной среды следующего состава (г/200 мл дистиллированной воды): NaNO 2 - 1,0; Na 2 CO 3 (безводный) - 1,0; NaCI – 0,5; K 2 HPO 4 - 0,5; MgSO 4 7H 2 O - 0,5; FeSQ 4 7H 2 O - 0,4.

Среду упаривают при 50 ºС до исчезновения свободной воды и по поверхности геля, как и в предыдущем опыте, рас­кладывают комочки почвы. Затем после 20-30 сут инкубации при 28-30 ºС анализируют, как было описано выше.

Еще в 1870 г. Шлезинг и Мюнц (Schloesing, Muntz) доказали, что нитрификация имеет биологическую природу. Для этого они добавляли к сточным водам хлороформ. В результате окисление аммиака прекращалось. Однако специфические микроорганизмы, вызывающие этот процесс, были выделены лишь Виноградским. Им же было показано, что хемо-автотрофные нитрификаторы могут быть подразделены на бактерий, осуществляющих первую фазу этого процесса, а именно окисление аммония до азотистой кислоты (NH4 + ->NO2 -), и бактерий второй фазы нитрификации," переводящих азотистую кислоту в азотную (N02 - ->NO3 -). И те и другие микроорганизмы являются грамотрицательными. Их относят к семейству Nitrobacteriaceae.

Бактерии первой фазы нитрификации представлены четырьмя родами: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosolobus и Nitrosospira. Из них наиболее изучен вид Nitrosomonas euro-раеа, хотя получение чистых культур этих микроорганизмов, как и других нитрифицирующих хемоавтотрофов, до сих пор остается достаточно сложным. Клетки N. еurораеа обычно овальные (0,6-1,0)< 0,9-2,0 мкм), размножаются бинарным делением. В процессе развития культур в жидкой среде наблюдаются подвижные формы, имеющие один или несколько жгутиков, и неподвижные зооглеи.

У Nitrosocystis oceanus клетки округлые, диаметром 1,8-2,2 мкм, но бывают и крупнее (до 10 мкм). Способны к движению благодаря наличию одного жгутика или пучка жгутиков. Образуют зооглеи и цисты.

Размеры Nitrosolobus multiformis составляют 1,0-1,5 X 1,0-2,5 мкм. Форма этих бактерий не совсем правильная, так как клетки разделены на отсеки, дольки (-lobus, отсюда и название Nitrosolobus), которые образуются в результате разрастания внутрь цитоплазматической мембраны.

У Nitrosospira briensis клетки палочковидные и извитые (0,8 -1,0 X 1,5-2,5 мкм), имеют от одного до шести жгутиков.

Среди бактерий второй фазы нитрификации различают три рода: Nitrobacter, Nitrospina и Nitrococcus.

Большая часть исследований проведена с разными штаммами Nitrobacter, многие из которых могут быть отнесены к Nitrobacter wino-gradskyi, хотя описаны и другие виды. Бактерии имеют преимущественно грушевидную форму клеток. Как показано Г. А. Заварзиным, размножение Nitrobacter происходит путем почкования, причем дочерняя клетка бывает обычно подвижна, так как снабжена одним латерально расположенным жгутиком. Отмечают также сходство Nitrobacter с почкующимися бактериями рода Hyphomicrobium по составу жирных кислот, входящих в липиды.

Данные относительно таких нитрифицирующих бактерий, как Nitrospina gracilis и Nitrococcus mobilis, пока весьма ограниченны. По имеющимся описаниям, клетки N. gracilis палочковидные (0,3-0,4 X 2,7-6,5 мкм), но обнаружены и сферические формы. Бактеррга неподвижны. Напротив, N. mobilis обладает подвижностью. Клетки его округлые, диаметром около 1,5 мкм, с одним-двумя жгутиками.

По строению клеток исследованные нитрифицирующие бактерии похожи на другие грамотрицательные микроорганизмы. У некоторых видов обнаружены развитые системы внутренних мембран, которые образуют стопку в центре клетки (Nitrosocystis oceanus), или располагаются по периферии параллельно цитоплазматической мембране (Nitrosomonas еигораеа), или образуют чашеподобную структуру из нескольких слоев (Nitrobacter winogradskyi). Видимо, с этими образованиями связаны ферменты, участвующие в окислении нитрификаторами специфических субстратов.

Нитрифицирующие бактерии растут на простых минеральных средах, содержащих окисляемый субстрат в виде аммония или нитритов и углекислоту. Источником азота в конструктивных процессах могут быть, кроме аммония, гидроксиламин и нитриты.

Показано также, что Nitrobacter и Nitrosomonas еигораеа восстанавливают нитриты с образованием аммония.

Такой микроорганизм, как Nitrosocystis oceanus, выделенный из Атлантического океана, относится к облигатным галофилам и растет на среде, содержащей морскую воду. Область значений рН, при которой наблюдается рост разных видов и штаммов нитрифицирующих бактерий, приходится на 6,0-8,6, а оптимальное значение рН чаще всего 7,0-7,5. Среди Nitrosomonas еигораеа известны штаммы, имеющие температурный оптимум при 26 или около 40 °С, и штаммы, довольно быстро растущие при 4°С.

Все известные нитрифицирующие бактерии являются облигатными аэробами. Кислород необходим им как для окисления аммония в азотистую кислоту:

NH4 + +3/2O2 ->N02 - + H20+2H + , дельта F = - 27,6.104d;w:,

так и для окисления азотистой кислоты в азотную:

NO2 - +1/2О2 - NO3 - , дельта F = -7,6*104дж.

Но весь процесс превращения аммония в нитраты происходит в несколько этапов с образованием соединений, где азот имеет разную степень окисленности.

Первым продуктом окисления аммония является гидроксиламин, который, возможно, образуется в результате непосредственного включения в NH4 + молекулярного кислорода:

NH4 + +1/2 O2 -> NH2OH+H + , дельта F = + 15,9*103дж.

Однако окончательно механизм окисления аммония до гидроксиламина не выяснен. Превращение гидроксиламина в нитрит:

NH2OH+O2 -> N02 - + H20+H + , дельта F = - 28,9 104 Дж

как предполагают, идет через образование гипонитрита NOH, а также окись азота (N0). Что касается закиси азота (N20), обнаруживаемой при окислении Nitrosomonas europaea аммония и гидроксиламина, то большинство исследователей считает ее побочным продуктом, образующимся в основном в результате восстановления нитрита.

Исследование окисления Nitrobacter нитрита с использованием в опытах тяжелого изотопа кислорода (18 0) показало, что образующиеся нитраты содержат значительно больше 18 0, когда меченой является вода, а не молекулярный кислород. Поэтому предполагают, что сначала происходит образование комплекса N02~H2O, который далее окисляется до N0s~. При этом происходит передача электронов через промежуточные акцепторы на кислород. Весь процесс нитрификации можно представить в виде следующей схемы (рис. 137), отдельные этапы которой требуют, однако, уточнения.

Рис. 131. Структурные формулы некоторых каротиноидов фототрофных бактерий.

Кроме первой реакции, а именно образования из аммония гидроксиламина, последующие стадии обеспечивают организмы энергией в виде аденозинтрифосфата (АТФ). Синтез АТФ сопряжен с функционированием окислительно-восстановительных систем, передающих электроны на кислород, подобно тому как это имеет место у гетеротрофных аэробных организмов. Но поскольку окисляемые нитрификаторами субстраты имеют высокие окислительно-восстановительные потенциалы, они не могут взаимодействовать с никотинамидадениндинуклеотида-ми (НАД или НАДФ, E = -0,320 В), как это бывает при окислении большинства органических соединений. Так, передача электронов в дыхательную цепь от гидроксиламина, видимо, происходит на уровне флавина:

NH2OH -> флавопротеид -> цит. b (убихинон?) ->-> цит. с -> цит. а -> - 02

Когда окисляется нитрит, то включение его электронов в цепь, вероятно, идет на уровне либо цитохрома типа с, либо цитохрома типа а. В связи с этой особенностью большое значение у нитрифицирующих бактерий имеет так называемый обратный, или обращенный, транспорт электронов, идущий с затратой энергии части АТФ или трансмембранного потенциала, образуемых при передаче электронов на кислород (рис. 138).

Рис. 132. Схема переноса электронов при фотосинтезе у растений: П, и П2 - пигменты фотоактивных центров; Z, и Z2 - первичные акцепторы электрона; Фд - ферредоксин; НАДФ - никотинамидадениндинуклеотидфосфат; АТФ - аденозинтрифосфат.

Таким образом происходит обеспечение хемо-автотрофных нитрифицирующих бактерий не только АТФ, но и НАДН, необходимых для усвоения углекислоты и для других конструктивных процессов.

Согласно расчетам эффективность использования свободной энергии Nitrobacter может составлять 6,0-50,0%, a Nitrosomonas - и больше.

Ассимиляция углекислоты происходит в основном в результате функционирования пенто-зофосфатного восстановительного цикла углерода, иначе называемого циклом Кальвина (см. рис. 134). Итог его выражают следующим уравнением:

6С02+18АТФ+12НАДН+12Н + -> -> 6[СН20] + 18АДФ+18Фн+12НАД+6Н20,

где [СН2О] означает образующиеся органические вещества, имеющие уровень восстановлен-ности углеродов. Однако в действительности в результате ассимиляции углекислоты через цикл Кальвина и другие реакции, прежде всего путем карбоксилирования фосфоенолпирувата, образуются не только углеводы, но и все другие компоненты клеток - белки, нуклеиновые кислоты, липиды и т. д. Показано также, что Nitrococcus mobilis и Nitrobacter winogradskyi могут образовывать в качестве запасных продуктов поли-бета-оксибутират и гликогеноподобный полисахарид. Такое же соединение обнаружено в клетках Nitrosolobus multiformis. Кроме углеродсодержащих запасных веществ, нитрифицирующие бактерии способны накапливать полифосфаты, входящие в состав мета-хроматиновых гранул.

Еще в первых работах с нитрификатором Ви-ноградский отметил, что для их роста неблагоприятно присутствие в среде органических веществ, таких, как пептон, глюкоза, мочевина, глицерин и др. Отрицательное действие органических веществ на хемоавтотрофные нитрифицирующие бактерии неоднократно отмечалось и в дальнейшем. Сложилось даже мнение, что эти микроорганизмы вообще не способны использовать экзогенные органические соединения. Поэтому их стали называть «облигатными автотрофами». Однако в последнее время показано, что использовать некоторые органические соединения эти бактерии способны, но возможности их ограничены. Так, отмечено стимулирующее действие на рост Nitro-bacter в присутствии нитрита дрожжевого авто-лизата, пиридоксина, глутамата и серина, если они в низкой концентрации вносятся в среду. Показано также включение в белки и другие компоненты клеток Nitrobacter 14 C из пирувата, альфа-кетоглутарата, глутамата и аспартата. Известно, кроме того, что Nitrobacter медленно, по окисляет формиат. Включение 14 С из ацетата, пирувата, сукцината и некоторых аминокислот, преимущественно в белковую фракцию, обнаружено при добавлении этих субстратов к суспензиям клеток Nitrosomonas europaea. Ограниченная ассимиляция глюкозы, пирувата, глутамата и аланина установлена для Nitrosocystis oceanus. Есть данные об использовании 14 С-ацетата Nitrosolobus multiformis.

Недавно установлено также, что некоторые штаммы Nitrobacter растут на среде с ацетатом и дрожжевым автолизатом не только в присутствии, но и в отсутствие нитрита, хотя и медленно. При наличии нитрита окисление ацетата подавляется, но включение его углерода в разные аминокислоты, белок и другие компоненты клеток увеличивается. Имеются, наконец, данные, что возможен рост Nitrosomonas и Nitrobacter на среде с глюкозой в диализируе-мых условиях, которые обеспечивают удаление продуктов ее метаболизма, оказывающих инги-биторное действие на данные микроорганизмы. На основании этого делается вывод о способности нитрифицирующих бактерий переключаться на гетеротрофный образ жизни. Однако для окончательных выводов необходимо большее число экспериментов. Важно прежде всего выяснить, как долго нитрифицирующие бактерии могут расти в гетеротрофных условиях при отсутствии специфических окисляемых субстратов.

Хемоавтотрофные нитрифицирующие бактерии имеют широкое распространение в природе и встречаются как в почве, так и в разных водоемах. Осуществляемые ими процессы могут происходить весьма в крупных масштабах и имеют существенное значение в круговороте азота в природе. Раньше считали, что деятельность нитрификаторов всегда способствует плодородию почвы, поскольку они переводят аммоний в нитраты, которые легко усваиваются растениями, а также повышают растворимость некоторых минералов. Сейчас, однако, взгляды на значение нитрификации несколько изменились. Во-первых, показано, что растения усваивают аммонийный азот и ионы аммония лучше удерживаются в почве, чем нитраты. Во-вторых, образование нитратов иногда приводит к нежелательному подкислению среды. В-третьих, нитраты могут восстанавливаться в результате денитрификации до N2, что приводит к обеднению почвы азотом.

Следует также отметить, что наряду с нитрифицирующими хемоавтотрофными бактериями известны гетеротрофные микроорганизмы, способные вести близкие процессы. К гетеротрофным нитрификаторам относятся некоторые грибы из рода Fusarmm и бактерии таких родов, как Alcaligenes, Corynebacterium, Achromoba-cter, Pseudomonas, Arthrobacter, Nocardia.

Показано, что Arthrobacter sp. окисляет в присутствии органических субстратов аммоний с образованием гидроксиламина и далее нитритов и нитратов. Кроме того, может образовываться гидроксамовая кислота. У ряда бактерий выявлена способность осуществлять нитрификацию органических азотсодержащих соединений: амидов, аминов, оксимов, гидро-ксаматов, нитросоединений и др. Пути их превращения представляют следующим образом:

Размеры гетеротрофной нитрификации в некоторых случаях бывают довольно большие. Кроме того, при этом образуются некоторые продукты, обладающие токсичным, канцерогенным, мутагенным действием и соединения с хи-миотерапевтическим эффектом. Поэтому исследованию данного процесса и выяснению его значения для гетеротрофных микроорганизмов сейчас уделяют значительное внимание.

НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ

превращают аммиак и аммонийные соли в соли азотной кислоты - нитраты: нитрозобактерии, нитробактерии. Распространены в почвах и водоемах.

БСЭ. Современный толковый словарь, БСЭ. 2003

Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:

• НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ
  превращают аммиак и аммонийные соли в соли азотной кислоты - нитраты: нитрозобактерии, нитробактерии. Распространены в почвах и …
• НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ
  бактерии, бактерии, превращающие аммиак и аммонийные соли в нитраты; аэробны, грамотрицательны, подвижны (имеют жгутики); обитают в почве и водоёмах. …
• БАКТЕРИИ в Энциклопедии Биология:
  , микроскопические, обычно одноклеточные организмы, для которых характерно отсутствие оформленного ядра (см. прокариоты). Распространены повсеместно: в почве, воде, воздухе, …
• БАКТЕРИИ в Большом энциклопедическом словаре:
  (от греч. bakterion - палочка) группа микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов. Относятся к "доядерным" формам - прокариотам. В основу современной классификации …
• БАКТЕРИИ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  (греч. bakterion - палочка), большая группа (тип) микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов, обладающих клеточной стенкой, содержащих много дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), имеющих …
• БАКТЕРИИ
• БАКТЕРИИ в Современном энциклопедическом словаре:
  (от греческого bakterion - палочка), группа микроскопических преимущественно одноклеточных организмов. Обладают клеточной стенкой, но не имеют четко оформленного ядра. Размножаются …
• БАКТЕРИИ в Энциклопедическом словарике:
  [из древнегреческого (пал (оч) ка)] низшие одноклеточные растительные организмы, видимые только под микроскопом. широко распространены в природе (вызывают гниение, брожение …
• НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ
  НИТРИФИЦ́ИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ, превращают аммиак и аммонийные соли в соли азотной к-ты - нитраты: нитрозобактерии, нитробактерии. Распространены в почвах и …
• БАКТЕРИИ в Большом российском энциклопедическом словаре:
  БАКТ́ЕРИИ (от греч. bakt;rion - палочка), группа микроскопич., преим. одноклеточных организмов. Относятся к "доядерным" формам - прокариотам. В зависимости от …
• БАКТЕРИИ
• БАКТЕРИИ в Словаре Кольера:
  обширная группа одноклеточных микроорганизмов, характеризующихся отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Вместе с тем генетический материал бактерии (дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК) …
• БАКТЕРИИ в Новом словаре иностранных слов:
  ((гр. bakteria пал(оч)ка) группа (тип) микроскопических, преимущ. одноклеточных организмов, обладающих клеточной стенкой, но не имеющих оформленного ядра (роль его …
• БАКТЕРИИ в Словаре иностранных выражений:
  [ группа (тип) микроскопических, преимущ. одноклеточных организмов, обладающих клеточной стенкой, но не имеющих оформленного ядра (роль его выполняет молекула дезоксирибонуклеи-новой …
• БАКТЕРИИ в Новом толково-словообразовательном словаре русского языка Ефремовой:
  мн. Одноклеточные …
• БАКТЕРИИ в Словаре русского языка Лопатина:
  бакт`ерии, -ий, ед. -`ерия, …
• БАКТЕРИИ в Полном орфографическом словаре русского языка:
  бактерии, -ий, ед. -ерия, …
• БАКТЕРИИ в Орфографическом словаре:
  бакт`ерии, -ий, ед. -`ерия, …
• БАКТЕРИИ в Современном толковом словаре, БСЭ:
  (от греч. bakterion - палочка), группа микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов. Относятся к «доядерным» формам - прокариотам. В основу современной классификации …
• БАКТЕРИИ в Толковом словаре Ефремовой:
  бактерии мн. Одноклеточные …
• БАКТЕРИИ в Новом словаре русского языка Ефремовой:
  мн. Одноклеточные …
• БАКТЕРИИ в Большом современном толковом словаре русского языка:
  мн. Одноклеточные …
• БАКТЕРИИ: БАКТЕРИИ И БОЛЕЗНИ в Словаре Кольера.
• МИКРООРГАНИЗМ НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ в Медицинских терминах:
  (син. бактерии нитрифицирующие) аэробные почвенные М., вызывающие окисление аммиака и аммонийных солей в нитриты, а нитритов в нитраты с выделением …
• БАКТЕРИЯ НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ в Медицинских терминах:
  см. Микроорганизмы …
• ХРОМОГЕННЫЕ БАКТЕРИИ
  образующие различные красящие вещества или пигменты, вследствие чего их скопища в природе и в искусственных культурах являются окрашенными в различный …
• СЕРНЫЕ БАКТЕРИИ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
• СВЕТЯШИЕСЯ БАКТЕРИИ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
  (фотогенные)— одна из замечательных физиологических групп среди бактерий. Они — причина свечения, иначе фосфоресценции, мертвых обитателей морей рыб, раков, а …
• ХРОМОГЕННЫЕ БАКТЕРИИ
  ? образующие различные красящие вещества или пигменты, вследствие чего их скопища в природе и в искусственных культурах являются окрашенными в …
• СЕРНЫЕ БАКТЕРИИ* в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона.
• СВЕТЯШИЕСЯ БАКТЕРИИ в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона:
  (фотогенные) ? одна из замечательных физиологических групп среди бактерий. Они? причина свечения, иначе фосфоресценции, мертвых обитателей морей …
• БАКТЕРИИ: СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БАКТЕРИЙ в Словаре Кольера:
  К статье БАКТЕРИИ Бактерии гораздо мельче клеток многоклеточных растений и животных. Толщина их обычно составляет 0,5-2,0 мкм, а длина - …
• ХЕМОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ в Энциклопедии Биология:
  , используют энергию химических реакций (окисление неорганических веществ в процессе дыхания), как источник углерода - углекислый газ. Нитрифицирующие бактерии, встречающиеся …
• ВИНОГРАДСКИЙ СЕРГЕЙ НИКОЛАЕВИЧ в Краткой биографической энциклопедии:
  Виноградский, Сергей Николаевич - известный ботаник, бактериолог. Родился в 1856 г. Образование получил в Киевском, С.-Петербургском, Страсбургском и Цюрихском университетах. …
• ХЕМОСИНТЕЗ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  (от хемо... и синтез), правильнее - хемолитоавтотрофия, тип питания, свойственный некоторым бактериям, способным усваивать CO2 как единственный источник углерода …
• ОБМЕН ВЕЩЕСТВ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  веществ, или метаболизм, - лежащий в основе жизни закономерный порядок превращения веществ и энергии в живых системах, направленный на …
• МИКРООРГАНИЗМЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  микробы, обширная группа преимущественно одноклеточных живых существ, различимых только под микроскопом и организованных проще, чем растения и животные. К М. …
• АЭРОБЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  аэробные организмы (от аэро... и греч. bios - жизнь), организмы, обладающие аэробным типом дыхания, т. е. способные жить и …

Аммиак, образующийся в почве, навозе и воде при разложении органических веществ, довольно быстро окисляется до азотистой, а затем азотной кислоты. Такой процесс называют нитрификацией.

До середины XIX в., точнее, до работ Л. Пастера явление образования нитратов объясняли как химическую реакцию окисления аммиака атмосферным кислородом, причем предполагалось, что почва в этом процессе играет роль катализатора. Л. Пастер предположил, что образование нитратов - микробиологический процесс. Первые экспериментальные доказательства его гипотезы были получены Т. Шлезингом и А. Мюнцем в 1879 г. Исследователи пропускапи сточные воды через длинную колонку с песком и СаС0 3 . При фильтрации аммиак постепенно исчезал и появлялись нитраты. Нагревание колонки или внесение антисептиков прекращало окисление аммиака.

Однако выделить культуры возбудителей нитрификации не удалось ни упомянутым исследователям, ни микробиологам, продолжавшим изучение нитрификации. Лишь в 1890-1892 гг. С. Н. Виноградский, применив особую методику, изолировал чистые культуры нитрификаторов. Ученый предположил, что нитрифицирующие бактерии не растут на обычных питательных средах, содержащих органические вещества, это объяснило неудачи его предшественников.

Действительно, нитрификаторы оказались хемолитоавтотро- фами, т. е. бактериями, использующими энергию окисления аммиака или азотистой кислоты для синтеза органических веществ из С0 2 (хемосинтез). Поэтому их клетки очень чувствительны к присутствию в среде органических соединений. Нитрифицирующие бактерии удалось выделить на минеральных питательных средах.

С. Н. Виноградский установил, что существуют две группы ни- трификаторов: одна осуществляет окисление аммиака до азотистой кислоты (NHJ-? N0 2) - первая фаза нитрификации, другая - окисление азотистой кислоты до азотной (NOj-? NOj) -

вторая фаза нитрификации.

Представителей обеих групп относят к семейству Nitrobacte- riaceae. Это одноклеточные грамотринательные бактерии. Среди нитрифицирующих бактерий есть палочковидные клетки, эллиптические, сферические, извитые и дольчатые, плеоморфные. Размеры клеток колеблются от 0,3 до 1 мкм в ширину и от 1 до 3 мкм в длину. Существуют подвижные и неподвижные формы с полярным, субполярным и перитрихальным жгутикованием.

Размножаются бактерии-нитрификаторы в основном делением, за исключением Nitrobacter, для которого характерно почкование. Почти у всех нитрификаторов хорошо развита система внутри цитоплазматических мембран, значительно различающихся по форме и расположению в клетках отдельных видов. Мембраны цитоплазмы подобны мембранам фотосинтезирующих пурпурных бактерий.

Бактерии первой фазы нитрификации представлены родами: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus и Nitroso- vibrio. Наиболее детально к настоящему времени изучен Nitrosomonas еигораеа (рис. 42, А). Он представляет собой короткие овальные палочки размером 0,8-1 х 1-2 мкм. В жидкой культуре клетки Nitrosomonas проходят ряд стадий развития. Две основные из них представлены подвижной формой и неподвижными зооглеями. Подвижная форма обладает субполярным жгутиком или пучком жгутиков.

Описаны представители и других родов бактерий, вызывающих первую фазу нитрификации.

Вторую фазу нитрификации осуществляют представители родов Nitrobacter, Nitrospira и Nitrococcus. Наибольшее число исследований проведено с Nitrobacter winogradskyi (рис. 42, />), однако описаны и другие виды (например, Nitrobacter agilis). Клетки нитро- бактера имеют удлиненную, клиновидную или грушевидную форму, более узкий конец часто загнут в клювик, размеры клеток - 0,6-0,8 х 1-2 мкм. При почковании дочерняя клетка обычно подвижна, так как имеет один полярный жгутик. Известно чередование в цикле развития подвижной и неподвижной стадий.

Рис. 42.

А - Nitrosomonas euro раса ; Б - Nitrobacter winogradskyi

Описаны и другие виды бактерий, вызывающие вторую фазу нитрификации.

Нитрифицирующие бактерии культивируют на простых минеральных средах, содержащих аммиак или нитриты (окисляемые субстраты) и диоксид углерода (основной источник углерода). Источником азота для этих организмов служат аммиак, гидроксилам и н и нитриты.

Нитрифицирующие бактерии развиваются при pH 6,0- 8,6, оптимум реакции среды составляет pH 7,5-8,0. При значениях ниже pH 6 и выше pH 9,2 бактерии не развиваются. Оптимальная температура для развития нитрификаторов 25-30 °С. Изучение отношения различных штаммов Nitrosomonas еигораеа к температуре показало, что некоторые из них имеют оптимум развития при 26 °С или около 40 °С, другие способны довольно быстро расти при 4 °С.

Нитрификаторы - облигатные аэробы . Используя кислород воздуха, они окисляют аммиак до азотистой кислоты (первая фаза нитрификации):

Следовательно, аммиак - продукт жизнедеятельности аммонифицирующих бактерий - использует для получения энергии Nitrosomonas, а нитриты, образующиеся в процессе жизнедеятельности последних, служат источником энергии для Nitrobacter.

Согласно современным представлениям, процесс нитрификации осуществляется на цитоплазматической и внутри цитоплазматических мембранах и проходит в несколько этапов. Первым продуктом окисления аммиака становится гидроксиламин, затем превращающийся в нитроксил (NOH) или пероксонитрит (ONOOH), последний, в свою очередь, преобразуется в дальнейшем в нитрит, а нитрит в нитрат. Весь процесс нитрификации иллюстрирует следующая схема:

Нитроксил, как и гидроксиламин, по-видимому, может димеризоваться в гипонитрит или превращаться в закись азота N 2 0 - побочный продукт нитрификации. Кроме первой реакции (образования гидроксиламина из аммония), все последующие превращения сопровождаются синтезом макроэргических связей в виде АТФ.

Нитрификаторы осуществляют фиксацию С0 2 через восстановительный пентозофосфагный цикл (цикл Кальвина). В результате последующих реакций образуются не только углеводы, но и другие важные для бактерий соединения - белки, нуклеиновые кислоты, жиры и т. д.

Долгое время нитрифицирующих бактерий относили к облигатным хемолитоавтотрофам. Позднее были получены данные о способности этих бактерий использовать некоторые органические вещества. Так, отмечено стимулирующее действие на рост Nitrobacter нитрита, дрожжевого автолизата, пиридоксина, глутаминовой кислоты и серина. Предполагают, что некоторые нитрифицирующие бактерии обладают способностью переключаться с автотрофного на гетеротрофное питание. Однако нитрификаторы нс растут на обычных питательных средах, так как большое количество легкоусвояемых органических веществ, содержащихся в таких средах, задерживает их развитие. Однако в природе такие бактерии хорошо развиваются в черноземах, навозе, компостах, т. с. в местах, где содержится много органического вещества.

Указанное противоречие оказывается несущественным, если сравнивать количество легкоокисляемого углерода в почве с теми концентрациями органического вещества, которые нитрификаторы должны выдерживать в культурах. Так, органическое вещество почв представлено главным образом гуминовыми веществами, на которые приходится в черноземе 71-91% общего углерода, а легко усвояемые водорастворимые органические вещества составляют не более 0,1% общего углерода. Следовательно, нитрификаторы не встречают в почве больших количеств легкоусвояемого органического вещества.

Накопление нитратов происходит с неодинаковой интенсивностью на разных почвах. Чем богаче почва, тем больше соединений азотной кислоты она может накапливать. Существует метод определения доступного растениям азота в почве по показаниям се нитрификационной способности. Следовательно, интенсивность нитрификации можно использовать для характеристики агрономических свойств почвы.

Вместе с тем при нитрификации происходит лишь перевод одного питательного для растений вещества - аммиака в другую форму - азотную кислоту. Нитраты, однако, обладают некоторыми нежелательными свойствами. В то время как ион аммония поглощается почвой, соли азотной кислоты легко вымываются из нее. Кроме того, нитраты восстанавливаются в результате денитрификации до N 2 , что также обедняет азотный запас почвы. Все перечисленное существенно снижает коэффициент использования нитратов растениями.

В растительном организме соли азотной кислоты перед включением в синтез должны быть восстановлены, на что тратится энергия. Аммоний же используется непосредственно. В связи с этим ученые поставили вопрос о возможности искусственного снижения интенсивности нитрификации при помощи специфических ингибиторов, подавляющих активность бактсрий-нитрификаторов и безвредных для других организмов. Уже предложены многочисленные промышленные препараты ингибиторов нитрификации (2-хлор-6- (трихлорметил)-пиридин, нитропирин и др.), синтезированные на пиридиновой основе. Ингибиторы нитрификации подавляют только первую фазу нитрификации и не действуют на вторую, а также на гетеротрофную нитрификацию. При применении ингибиторов нитрификации (нитропирин) эффективность азотных удобрений повышается с 50 до 80%.

««sb Гетеротрофная нитрификация. Способны осуществлять нитрификацию и некоторые гетеротрофные микроорганизмы. К ним относятся бактерии из родов Pseudomonas, Arthrobacter, Corynebacteri- ит, Nocardia и отдельные виды грибов из родов Fusarium, Aspergillus, Penici/lium, Cladosporium. Установлено, что Arthrobacter sp. в присутствии органических субстратов вызывает окисление аммиака с образованием гидроксиламина, а затем нитрита и нитрата. Некоторые бактерии вызывают нитрификацию таких азотсодержащих органических веществ, как амиды, амины, гидроксамовые кислоты, нитросоединения (алифатические и ароматические), оксимы и др. Однако считают, что гетеротрофная нитрификация не служит источником энергии для перечисленных организмов.

Гетеротрофная нитрификация встречается в естественных условиях (почвах, водоемах и других субстратах). Она может приобретать главенствующее значение, особенно в атипичных условиях (например, при высоком содержании органических С- и N-соединений в щелочной почве и т. п.). Гетеротрофные микроорганизмы не только способствуют окислению азота в таких условиях, но и вызывают образование и накопление токсичных веществ, соединений канцерогенного и мутагенного, а также химиотерапевтического действия. В связи с тем что некоторые из перечисленных соединений вредны для человека и животных даже в относительно низких концентрациях, тщательно изучают возможность их образования в природе.

• В последние годы обнаружена способность бактерий к анаэробномуокислению аммиака. Этот процесс, получивший название «анаммокс» (Ап-аттох), играет важную роль при очистке сточных вод. Осуществляющие егобактерии относятся к группе планктомицстов. {Прим. ре

Аммиак, образующийся в почве, навозе и воде при разложении органических веществ, довольно быстро окисляется до азотистой, а затем азотной кислоты. Этот процесс получил название нитрификация.

До середины XIX в., точнее, до работ Л. Пастера явление образования нитратов объяснялось, как химическая реакция окисления аммиака атмосферным кислородом, причем предполагалось, что почва играет роль химического катализатора. Л. Пастер предположил, что образование нитратов - микробиологический процесс. Первые экспериментальные доказательства этого предположения были получены Т. Шлезингом и А. Мюнцем в 1879 г. Эти исследователи пропускали сточные воды через длинную колонку с песком и СаСО3. При фильтрации аммиак постепенно исчезал, и появлялись нитраты. Нагревание колонки или внесение антисептиков прекращало окисление аммиака.

Однако выделить культуры возбудителей нитрификации не удалось ни упомянутым исследователям, ни микробиологам, продолжавшим изучение нитрификации. Лишь в 1890-1892 гг. С. Н. Виноградский, применив особую методику, изолировал чистые культуры нитрификаторов. С. Н. Виноградский сделал допущение, что нитрифицирующие бактерии не растут на обычных питательных средах, содержащих органические вещества. Это было вполне правильным и объяснило неудачи его предшественников. Нитрификаторы оказались хемолитоавтотрофами, очень чувствительными к наличию в среде органических соединений. Эти микроорганизмы удалось выделить, используя минеральные питательные среды.

С. Н. Виноградский установил, что существуют две группы нитрификаторов - одна группа осуществляет окисление аммиака до азотистой кислоты (NH4+→NO2-) - первая фаза нитрификации, другая окисляет азотистую кислоту до азотной (NO2-→NO3-) - вторая фаза нитрификации.

Бактерии обеих групп в настоящее время относят к семейству Nitrobacteriaceae. Это одноклеточные грамотрицательные бактерии. Среди нитрифицирующих бактерий имеются виды с весьма различающейся морфологией - палочковидные, эллипсоидные, сферические, извитые и дольчатые, плеоморфные. Размеры клеток разных видов Nitrobacteriaceae колеблются от 0,3 до 1 мкм в ширину и от 1 до 6,5 мкм в длину. Имеются подвижные и неподвижные формы с полярным, субполярным и перитрихиальным жгутикованием. Размножаются в основном делением, за исключением Nitrobacter, который размножается почкованием. Почти у всех нитрификаторов имеется хорошо развитая система внутри - цитоплазматических мембран, значительно различающихся по форме и расположению в клетках разных видов. Эти мембраны подобны мембранам фотосинтезирующих пурпурных бактерий.

Бактерии первой фазы нитрификации представлены пятью родами: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus и Nitrosovibrio. Единственный микроорганизм, детально изученный к настоящему времени, - Nitrosomonas europaea.

Nitrosomonas представляет собой короткие овальные палочки размером 0,8 - 1X1-2 мкм. В жидкой культуре Nitrosomonas проходят ряд стадий развития. Две основные из них представлены подвижной формой и неподвижными зооглеями. Подвижная форма обладает субполярным жгутиком или пучком жгутиков. Помимо Nitrosomonas, описаны представители и других родов бактерий, вызывающие первую фазу нитрификации.

Вторую фазу нитрификации осуществляют представители родов Nitrobacter, Nitrospira и Nitrococcus. Наибольшее число исследований проведено с Nitrobacter winogradskii, однако описаны и другие виды (Nitrobacter agilis и др.).

Nitrobacter имеют удлиненную клиновидную или грушевидную форму, более узкий конец часто загнут в виде клювика. Согласно исследованиям Г. А. Заварзина, размножение Nitrobacter происходит путем почкования, причем дочерняя клетка бывает обычно подвижна, так как имеет один латерально расположенный жгутик. Известно чередование в цикле развития подвижной и неподвижной стадий. Описаны и другие бактерии, вызывающие вторую фазу нитрификации.

Нитрифицирующие бактерии обычно культивируют на простых минеральных средах, содержащих аммиак или нитриты (окисляемые субстраты) и углекислоту (основной источник углерода). В качестве источников азота эти организмы используют аммиак, гидроксиламин и нитриты.

Нитрифицирующие бактерии развиваются при pH 6-8,6, оптимум pH составляет 7,5-8. При pH ниже 6 и выше 9,2 эти бактерии не развиваются. Оптимальная температура развития нитрификаторов - 25-30°С. Изучение отношения различных штаммов Nitrosomonas europaea к температуре показало, что некоторые из них имеют оптимум развития при 26°С или около 40°С, а другие могут довольно быстро расти при 4°С.

Нитрификаторы - облигатные аэробы. С помощью кислорода они окисляют аммиак до азотистой кислоты (первая фаза нитрификации):

NH4++11/22О2→NO2-+H2O+2H+

А затем азотистую кислоту до азотной (вторая фаза нитрификации):

NO2-+1/2O2→NO3-

Предполагают, что процесс нитрификации проходит в несколько этапов. Первым продуктом окисления аммиака является гидроксилами, который затем превращается в нитроксил (NOH), либо пероксонитрит (ONOOH), который, в свою очередь, преобразуется в дальнейшем в нитрит или нитрит и нитрат.

Нитроксил, как и гидроксиламин, по-видимому, может димеризоваться в гипонитрит или превращаться в закись азота N2O - побочный продукт процесса нитрификации.

Кроме первой реакции (образования гидроксиламина из аммония), все последующие превращения сопровождаются синтезом макроэргических связей в виде АТФ, необходимых клеткам микроорганизмов для связывания СO2 и других биосинтетических процессов.

Фиксация СO2 нитрификаторами осуществляется через восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина. В результате фиксации углекислоты образуются не только углеводы, но и другие важные для бактерий соединения - белки, нуклеиновые кислоты, жиры и т. д.

По существовавшим до последнего времени представлениям, нитрифицирующих бактерий относили к облигатным хемолитоавтотрофам.

Сейчас получены данные, свидетельствующие о способности нитрифицирующих бактерий использовать некоторые органические вещества. Так, отмечено стимулирующее действие на рост Nitrobacter в присутствии нитрита дрожжевого автолизата, пиридоксина, глютаминовой кислоты и серина. Поэтому предполагают, что нитрифицирующие бактерии обладают способностью переключаться с автотрофного на гетеротрофное питание. Нитрифицирующие бактерии все же не растут на обычных питательных средах, так как большое количество легкоусвояемых органических веществ, содержащихся в таких средах, задерживает их развитие.

Отрицательное отношение этих бактерий к органическому веществу в лабораторных условиях, казалось бы, противоречит естественным условиям их обитания. Известно, что нитрифицирующие бактерии хорошо развиваются, например, в черноземах, навозе, компостах, то есть в местах, где содержится много органического вещества.

Однако указанное противоречие легко устраняется, если сравнить количество легкоокисляемого углерода в почве с теми концентрациями органического вещества, которое нитрификаторы выдерживают в культурах, Так, органическое вещество почв представлено главным образом гуминовыми веществами, на которые приходится, например, в черноземе 71-91% общего углерода, а усвояемые водорастворимые органические вещества составляют не более 0,1% общего углерода. Следовательно, нитрификаторы не встречают в почве больших количеств легкоусвояемого органического вещества.

Этапность процесса нитрификации - характерный пример так называемого метабиоза, то есть такого рода трофических связей микробов, когда один микроорганизм развивается после другого на отходах его жизнедеятельности. Как было показано, аммиак - продукт жизнедеятельности аммонифицирующих бактерий используется Nitrosomonas, а нитриты, образующиеся последними, служат источником жизни для Nitrobacter.

Возникает вопрос о значении нитрификации для земледелия. Накопление нитратов происходит с неодинаковой интенсивностью на разных почвах. Однако этот процесс находится в прямой зависимости от плодородия почвы. Чем богаче почва, тем большее количество азотной кислоты она может накапливать. Существует метод определения доступного растениям азота в почве по показаниям ее нитрификационной способности. Следовательно, интенсивность нитрификации можно использовать для характеристики агрономических свойств почвы.

Вместе с тем при нитрификации происходит лишь перевод одного питательного для растений вещества - аммиака в другую форму - азотную кислоту. Нитраты, однако, обладают некоторыми нежелательными свойствами. В то время как ион аммония поглощается почвой, соли азотной кислоты легко вымываются из нее. Кроме того, нитраты могут восстанавливаться в результате денитрификации до N2, что также обедняет азотный запас почвы. Все это существенно снижает коэффициент использования нитратов растениями. В растительном организме соли азотной кислоты при их использовании для синтеза должны быть восстановлены, на что тратится энергия. Аммоний же используется непосредственно. В связи с этим ставится вопрос о подходах к искусственному снижению интенсивности процесса нитрификации путем использования специфических ингибиторов, подавляющих активность бактерий - нитрификаторов и безвредных для других организмов.

Следует отметить, что некоторые гетеротрофные микроорганизмы способны осуществлять нитрификацию. К гетеротрофным нитрификаторам относятся бактерии из родов Pseudomonas, Arthrobacter, Corynebacterium, Nocardia и некоторые грибы из родов Fusarium, Aspergillus, Penicillium, Cladosporium. Установлено, что Arthrobacter sp. окисляет в присутствии органических субстратов аммиак с образованием гидроксиламина, а затем нитрита и нитрата.

Некоторые бактерии способны вызывать нитрификацию таких азотсодержащих органических веществ, как амиды, амины, гидроксамовые кислоты, нитросоединения (алифатические и ароматические), оксимы и др.

Гетеротрофная нитрификация встречается в естественных условиях (почвах, водоемах и других субстратах). Она может приобретать главенствующее значение, особенно в атипичных условиях (например, при высоком содержании органических С - и N - соединений в щелочной почве и т. п.). Гетеротрофные микроорганизмы способствуют не только окислению азота в этих атипичных условиях, но и могут вызывать образование и накопление токсических веществ; веществ, обладающих канцерогенным и мутагенным действием, а также соединений с химиотерапевтическим действием. В связи с тем, что некоторые из этих соединений вредны для человека и животных даже при относительно низких концентрациях, следует тщательно изучить их образование в естественных условиях.