К какой части флоры относятся цветы. Экологическая, таксономическая и географическая структура флоры

Изучая ареалы растений, легко можно видеть, что они до край­ности разнообразны в своих конфигурациях; можно почти наверное сказать, что нет двух ареалов, которые были бы тождественны в своих границах. Но, с другой стороны, одни ареалы имеют большое сходство в своём расположении и очертаниях, другие же совершенно исключают друг друга. Можно сгруппировать ареалы со сходным в основных чертах размещением на земной поверхности.

Группы видов с более или менее совпадающим размещением их ареалов представляют определённые элементы флоры, причём каждая группа - это особый элемент.

В данном случае мы говорим о географическом элементе, так как здесь для группирования видов критерием служит лишь географическое размещение; но иногда анализируют флору с точ­ки зрения элементов генетических или исторических, т. е. в. за­висимости от того, откуда и в какое время пришли виды на данную территорию. Установление этих элементов нередко пред­ставляет очень большие трудности.

Географический элемент флоры устанавливается, как сказано, на основе современных ареалов, независимо от их генезиса, но он является отправным моментом для дальнейшего анализа флоры с точки зрения её происхождения.

Главнейшие элементы флоры СССР. Подразделение флоры СССР на географические элементы крайне сложно, к тому же для очень многих видов мы не располагаем достаточными данными; поэтому лишь для примера можно указать главнейшие географи­ческие элементы флоры:

1. Арктический - группа видов, ареалы которых на­ходятся на Крайнем Севере, в зоне материковых тундр и на арк­тических островах. Он распадается на ряд более дробных элемен­тов, например,западно-арктический и восточно-арктический. С дру­гой стороны, некоторые арктические виды имеют части своих ареалов (дизъюнкции) на Кавказе, Алтае и др., поэтому можно гово­рить об элементахарктическо-кавказском, арктическо-алъпийском и т. п. (рис. 14).

2. Северный (или бореальный) - группа видов с ареалами, расположенными в основном в пределах северных частей лесной области, именно в области хвойных лесов. Здесь тоже имеются дальнейшие подразделения: евробореалъный - лишь в Европейской части, сиббореальный - в Сибири и др.

3. Среднеевропейский - группа видов с ареалами в Средней Европе, заходящая восточными отрезками своих ареа­лов в западную часть Союза, в отдельных случаях заходящая даже за Урал. В основном эта группа, более теплолюбивая срав­нительно с предыдущей, распространена в области широколи­ственных лесов. Примеры: обыкновенный дуб (доходит до Урала) (рис. 101), остролистный клён (а также клёны полевой и татар­ский), ясень, граб, бук (рис. 98), зимний дуб (Quercus petraea), такие травянистые виды, присущие широколиственным лесам, как копытень (рис. 102), петров крест (Lathraea squamaria), меду­ница (Pulmonaria officinalis, рис. 15) и др.

4. Атлантический - встречается в западных районах Европейской части СССР. Наиболее сильно этот элемент пред­ставлен на территории атлантических прибрежных частей Европы (рис. 124). Некоторые виды более продвигаются на восток. Из растений, растущих на нашей территории, можно указать лобелию (Lobelia Dortmanna), восковник (Myrica Gale).

5. Понтический - группа видов главным образом южно­русских степей (рис. 16), но встречающихся также в румынских и венгерских степях (если виды встречаются в основном в венгер­ских степях, то это паннонский элемент). Сюда относятся много­численные виды наших степных пространств: горицвет (Adonis vernalis), чистец (Stachys recta), фиолетовый коровяк (Verbascum phoeniceum), жёлтая скабиоза (Scabiosa ochroleuca), степная вишня (Cerasus fruticosa), ракитник (Cytisus ruthenicus) и т. п. Паннон­ский элемент у нас представлен очень слабо.

6. Сарматский - объединяет виды, занимающие тер­риторию между южными степями и хвойными лесами на севере, не заходя далеко на запад, за западные границы Союза. Это виды менее теплолюбивые сравнительно с понтическими. Несколько примеров: горошек (Vicia pisiformis), фиалка холмовая (Viola collina), астрагал песчаный (Astragalus arenarius) (В последнее время некоторыми русскими авторами сарматский элемент Трактуется в ином смысле: под названием этого элемента объединяют виды, охватывающие своими ареалами главным образом Северный Казахстан (и отчасти Южную Сибирь); это в общем степные виды. Лучше, во избежание путаницы, говорить здесь о североказахстанском элементе).

7. Средиземноморский - группа видов, распро­странённых в сухих областях, окружающих Средиземное море, и на востоке произрастающих на побережьях Чёрного моря - в Крыму и на Кавказе (также и в прикаспийских районах). Деревья и кустарники с вечнозелёными кожистыми листьями и сухолюбивые травы. Примеры: земляничное дерево (Arbutus andrachne), самшит (Buxus sempervirens) (рис. 17), сумах (Rhus coriaria), дикий жасмин (Jasminum fruticans) и т. д. Некоторые авторы в средиземноморский элемент включают также переднеазиатский и центральноазиатский элементы.

8. Переднеазиатский. Сюда относятся виды, имею­щие ареал в странах Передней АЗИИ - от границ Ирана на во­стоке до берегов Средиземного моря. В основном - это растения сухих горных стран. Распадается на ряд элементов более узкого значения, из которых отметим иранский, в общем совпадающий с Иранским нагорьем и заходящий в наши пределы в Закавказье. 9. Центральноазиатский - приурочен к Средней Азии, к её крупным горным цепям (Тянь-Шань, Памиро-Алай, Тарбагатай, Алтай). Он очень сложен и распадается на ряд более дробных элементов.

10. Туранский - объединяет группу видов, ареалы кото­рых в основном связаны с пустынями Туранской низменности Сред­ней Азии. Элемент пустынного характера. В основных чертах этоаралокаспийский элемент некоторых авторов, который, однако, обычно понимается несколько шире. Типично туранским элемен­том является группа среднеазиатских пустынных полыней (Artemisia) (рис. 18).

11. Маньчжурский - группа видов, имеющая основ­ную площадь ареала в Маньчжурии и заходящая в южные части Дальневосточного края. Ряд деревьев и кустарников широколиственного типа: маньчжурский орех (Juglans manshurica, рис. 108), маньчжурская аралия (Aralia manshurica), бархатное дерево (Phellodendron amurense, рис. 109), разнолистная лещина (Corylus heterophylla) и др.

Элементы флоры Кавказа. Специально для Кавказа можно указать ещё некоторые географические элементы, пространственно более ограниченные:

12. Кавказский - состоит из видов, связанных своими ареалами с Большим Кавказом; сюда входят кавказские энде­мики (лесные и альпийские).

13. Колхидский - группа видов, имеющих свой ареал в Колхидской провинции Кавказа, т. е. в Западном Закавказье

(Аджария, Абхазия и бо­лее северное побережье). Виды лесные, известняко­вые, горно-луговые. Боль­шинство составляют древ­ние по своему генезису элементы (третичные): понтический дуб (Quercus pontica), рододендрон (Rhodo­dendron Smirnowii), берёза (Betula Medwedewii) и др. 14. Гирканский - виды, занимающие край­ний юго-восток Кавказа, но главная масса видов сосредоточена за грани­цей - в Северном Иране. Древние третичные эле­менты (главным образом лесные виды): Parrotia persica, гледичия (Gleditschia caspia), шёлковая акация (Albizzia julibrissin), род Danae и др.

Приведённый перечень географических элементов СССР да­леко не полон, к тому же анализ нашей флоры в этом отношении ещё не завершён.

В заключение нужно указать, что географические элементы на какой-либо территории не исключают друг друга, но любая флора состоит из нескольких элементов, так как ареалы послед­них перекрывают друг друга.

Для примера дадим анализ флоры Большого Кавказа (по Гроссгейму); всего здесь насчитывается 1 261 вид, которые распа­даются на такие элементы, выраженные в процентах:

Колхидский 12,7

Бореальный (северный) 38,2

Понтический 5,6

Средиземноморский 13,2

Переднеазиатский 9,7

Туранский 0,1

Кавказский (собственно) 20,0

Пришлые виды 0,5

Данный пример представляет «спектр географических элемен­тов» и показывает роль тех или иных элементов в сложении флоры; так, можно видеть, что на Большом Кавказе - центре видообра­зования кавказских видов - последних имеется 20%, вся же остальная флора имеет свои центры на других территориях.

Приступая к рассмотрению этого вопроса, авторы решили сразу оговориться, что термин «инвазия» и его производные - слова для русскоязычной биологической литературы относительно новые, происходящие из западных источников. В русском языке термин «инвазионный вид» является калькой с английского словосочетания invasive species . История же становления терминологического аппарата, включающего понятие «инвазионный вид», как в России, так и на Западе сложна и запутанна.

Авторы, не претендуя на полноту охвата бесчисленных источников, обращают внимание читателей на некоторые проблемы, возникающие при определении понятия. В условиях терминологических разногласий, которые имеются между западной и отечественной школами и внутри каждой из них, трудно надеяться, что существует исчерпывающее определение понятия «инвазионный вид», которое снимет все трудности выделения и описания группы этих видов. Достаточно отметить, что в западной школе изучением инвазионных видов занимается специальная дисциплина, определяемая как инвазионная экология растений, а в отечественной традиции эти виды изучаются флористами в составе адвентивных флор регионов и отдельно специалистами других направлений - биохимиками, экологами и тому подобного с точки зрения биологии и экологии таких видов. Тем не менее, остаются вопросы: что означает термин «инвазионный вид», как он определяется в отечественной и западной школах, какова история происхождения и изменения термина?

Интересно отметить, что словосочетание «отечественная школа» для изучения заносных флор весьма условно. В России в начале XX века появился интерес к этой проблеме благодаря работам немецких, польских и финских ботаников, и именно из их работ взяты ставшие общепринятыми классификационные термины . Однако впоследствии произошло разделение исследователей на центрально-европейских [Рулек et al., 2004], чья школа получила своё дальнейшее развитие в России, и западных, школа которых сейчас продолжает активно развиваться в Европе и носит название инвазионная экология растений. Новым является не только название: стандартизация терминологии, которая в России в целом завершена в 1970-1980 годах, в инвазионной экологии происходит в настоящее время . Так как термин «инвазионный вид» относится именно к современной западной школе, возникает необходимость постоянно обращаться к сравнению объёма и сути термина с категориями, применяемыми в отечественной традиции, и таким образом попытаться уточнить место этой группы видов в принятых в России классификационных схемах.

В самых современных российских работах термин «инвазионный вид» встречается чаще, чем, например, «агриофит». И именно существование такой тенденции обусловливает актуальность теоретического осмысления термина.

Как правило, совокупность видов, определяемых как «инвазионные», является частью обширного заносного или адвентивного элемента флоры, среди которого они выделяются, прежде всего, агрессивностью, то есть способностью быстро распространяться и внедряться в различные типы ценозов, в том числе и ненарушенные. Таким образом, для начала нужно определить, что такое заносная, или адвентивная, флора.

Исторически потребность в выделении заносного, пришлого элемента флоры появилась с того момента, когда человек начал осознавать степень его собственного влияния на флору, а последствия ускоренного им же флорогенеза стали проявляться в сжатые периоды времени. Такое понимание развивалось в направлении выделения из всего состава флоры того её компонента или части, которая изменялась и адаптировалась быстрее всего. В середине XIX века в промышленно развитой Европе появились первые работы, касающиеся растений, названных «синантропные», «пришлые», «чужеземцы», «колонисты» и так далее . Наглядным и проще всего фиксируемым внешним проявлением процесса изменения флоры стало наличие эмиграционных и иммиграционных потоков видов, перемещавшихся внутри регионов и выходивших за их пределы. Тем не менее на этапе разделения этих потоков на группы возникли до сих пор существующие терминологические разногласия, которые касаются, с одной стороны, круга изучаемых объектов, а с другой - их классификации. Попытки решить эти проблемы предпринимались с начала XX века, однако до сего дня каждый исследователь в той или иной степени перестраивает терминологическую основу в зависимости от целей и методов работы, размеров и изученности территории, а также субъективного понимания вопроса.

Понятие «адвентивная флора» (или «адвентивный элемент», или «компонент флоры») существует в системе представлений, в которую значение термина иерархически включено как часть флоры территориальной единицы. В таком понимании флора может распадаться на аборигенный (автохтонный) и адвентивный (аллохтонный) элементы флоры.

Автохтонный элемент флоры выражает совокупность аборигенных видов данной территории [Юрцев, Камелин, 1991], то есть видов, возникших в той же местности, в которой существуют в настоящее время, и составляющих наиболее древнее ядро её флоры [Краткий словарь..., 1993].

В понимании западных авторов категория аборигенных видов native plants или indigenous plants определяется как таксоны, произошедшие на данной территории без влияния человека или распространившиеся без прямого или косвенного участия людей по территории, на которой они являются природными . Согласно мнению авторов, такое определение исключает продукты гибридизации с привлечением заносных родителей из состава природной флоры.

Аборигенный элемент флоры формально пересекается с адвентивным с одной стороны, через понятие «археофит» [термин из Rikli, 1903], а с другой- через виды, натурализация которых произошла в последнее время и была в той или иной форме зафиксирована документально. Промежуточное положение занимают и прогрессирующие виды в понимании Н. В. Козловской , расширение ареала которых могло быть связано с естественными причинами. Таким образом, учитывая относительность разграничения адвентивного и аборигенного компонентов, авторы понимают последний как часть флоры, заносное происхождение видов которой не установлено для данной территории .

Определение антропофильного (синантропного, антропофитного) элемента флоры А. Теллунгом , а вслед за ними другими авторами, послужило основанием для выделения более подчинённых по отношению к антропофильным заносных видов. Сам А. Теллунг выделял виды синантропных сообществ, которые делил на апофиты (синантропные растения, происходящие из местных естественных растительных сообществ) и антропохоры (синантропные растения чужеземного происхождения). В общем-то, такая точка зрения используется до сегодняшнего дня, хотя термин антропохор во многих случаях заменяется вследствие его неоднозначного понимания, на что указал ещё Я. Ялас .

Адвентивная часть флоры в такой системе понятий является самостоятельно изучаемой единицей флоры. Стимулами к выделению такой категории служат, с одной стороны, факт заноса на определённую территорию не обитавших на ней ранее видов, а с другой - степень участия человека в этом процессе и последствия этого участия.

Адвентивный элемент флоры чаще всего определяется в отечественной литературе как совокупность видов растений, не свойственных местной флоре, занос которых на данную территорию не связан с естественным ходом флорогенеза, а является результатом прямой или косвенной деятельности человека .

В западноевропейской литературе аналогом адвентивных флор является совокупность видов, называемая alien plants , exotic plants , introduced plants , non-native plants , non-indigenous plants и определяемая как виды растений, которые присутствуют на данной территории благодаря прямому или косвенному влиянию человека или распространяются без помощи человека с территории, на которой являются заносными .

Термин «адвентивный» впервые применил Де Кандолль , и он получил широкое распространение изначально в Европе, а затем и в России. Однако на Западе, в отличие от России, где его значение принимается однозначно, термин «адвентивный» лишь иногда используется для обозначения разных групп видов, а в последнее время почти полностью вытеснен из научного обихода словосочетанием alien plants.

Разработке, оценке и уточнению классификации адвентивной фракции флоры посвящено значительное число работ российских и зарубежных авторов. Практически все классификации ставят целью выделение степени и формы зависимости расселения и распространения заносных растений от антропогенного влияния. Неоднозначность подходов и терминологий со всей очевидностью показывает многогранность человеческого воздействия на флору и трудность отделения его от природных факторов. Тем не менее, существуют два вполне оформленных направления классификации, основоположниками которых можно считать А. Теллунга и Я. Яласа . Опираясь на работы А. Теллунга, можно заключить, что первое направление предполагает разделение преднамеренного и непреднамеренного способов заноса растений на новые территории, а также времени и итогов этого заноса. Все эти характеристики первоначально укладывались в одну систему терминов, что и привело к двузначному определению некоторых понятий, таких как «неофит», «антропохор», позднее уточнённых В. Крэ и Я. Яла-сом. Дальнейшее развитие более или менее обширных вариантов классификационных систем привело к вычленению отдельных, наиболее важных факторов, по которым можно оценивать процесс и итог заноса видов на новые территории. Например, Д. Лузли выделил среди адвентивных растений виды натурализовавшиеся, приспособившиеся и случайные, подойдя тем самым к пониманию степени натурализации как отдельной характеристики адвентивных растений.

Ф. Г. Шредер , обобщив такого рода данные, пришёл к выводу о необходимости разграничения классификационных построений по трём основным принципам: времени иммиграции, способу иммиграции и степени натурализации. Такое разграничение послужило основой для ряда современных классификаций и полностью оформило первое направление, оценивающее временные и пространственные особенности распределения адвентивных растений по вновь занятой территории.

Второе направление, основоположником которого является Я. Ялас, напротив, группирует растения по их способности произрастать на местообитаниях, в различной степени видоизменённых хозяйственной деятельностью человека. Система Я. Яласа, во-первых, сыграла роль в оценке степени антропотолерантности различных экосистем и их компонентов, а во-вторых, дала возможность разработать экологические шкалы применительно к отдельным антропогенным средам, например урбанизированным ландшафтам. В таком частном приложении она послужила основой для классификации видов урбанофлор по их отношению к антропогенному воздействию [Ильминских, 1988].

Во флористических работах применимы системы первого направления, акцентирующие внимание на особенностях современного пространственного распределения заносных видов по изучаемой территории и на оценке возможных причин такого распределения через анализ времени, путей и способов заноса диаспор. При этом чаще всего используются построения А. Теллунга , Я. Корнася , Ф. Г. Шредера и их модификации. Мы придерживаемся системы Ф. Г. Шредера с использованием терминов, предложенных Н. С. Камышевым (1959], Н. А. Вьюковой (1985], А. В. Чичёвым (1985] и выделяем по времени заноса археофиты и неофиты, по способу заноса - ксенофиты, ксеноэргазиофиты и эргазиофиты, по степени натурализации - эфемерофиты, колонофиты, эпекофиты и агриофиты.

Что касается времени заноса или residence status, то с её трактовкой археофиты / неофиты (или кенофиты) согласны и западные исследователи. Как правило, в Европе рубеж между археофитами и неофитами проводится по дате открытия Америки: 1492 год. В других частях света, например в Австралии, разграничение проходит между таксонами, которые распространились до или после европейской колонизации . На Гавайях выделяют виды, интродуцированные полинезийцами ещё до того, как капитан Д. Кук в 1778 году открыл эти острова. Категории по способу заноса в западной классификационной схеме не выделяются, их нет, по крайней мере, в работе Д. Ричардсона с соавторами . Англоязычная школа инвазионной экологии растений предлагает несколько иной подход к определению инвазионного статуса вида (invasive status), который до некоторой степени сходен с представлением о степени натурализации . Как и в отечественной литературе, по степени натурализации выделяют четыре группы видов, но иначе их называют: casual alien plants, naturalized plants, invasive plants, transformers.

Принципы классификации видов адвентивной флоры в традициях отечественной и западной школы

Основной критерий для разграничения первых трёх групп биологический: способность вида к размножению и распространению по новой территории, для четвёртой (transformers) - эколого-фитоценотический (роль в сообществах). В оригинальном понимании А. Теллунга (Thellung, 1918-1919] термин casual alien plants был использован для видов, убежавших из культуры и случайно распространившихся за ее пределами. Naturalized plants (синоним established plants) не обязательно входят в состав природных или нарушенных сообществ. Как долго эти виды могут сохраняться, зависит от случайных причин, и это может быть выяснено только на практике. Авторы классификационной схемы полагают, что это должен быть период длительностью не < 10 лет. Эти виды могут формировать самоподдерживающиеся популяции в течение нескольких лет, а затем угасать. Виды, которые встречаются в местах культивирования, но после прекращения культуры перестают встречаться, представляют специальную категорию, и они могут быть классифицированы как casual или naturalized. Invasive plants - это виды, входящие в группу naturalized plants в качестве подмножества. Их основная отличительная особенность - распространение на значительные территории.

Примерная оценка скорости распространения: >100 м за период длительностью <50 лет для таксонов, которые распространяются семенами; >6 м за 3 года - для таксонов, распространяющихся вегетативно. Для двудомных растений, имеющих семенную репродукцию, установление факта распространения возможно только после заноса особей обоих полов. По мнению авторов классификации, таксоны, распространённые прежде, но не распространённые сейчас, могут быть названы invasive, так как локальное искоренение - это явный пример реинвазии. Нам трудно согласиться с этим мнением. По нашему мнению, исчезновение или резкое снижение численности особей вида влечёт за собой изменение степени его натурализации в данный момент времени. В противном случае нам придётся считать инвазионными редкие или даже исчезнувшие сорняки, которые в прошлом засоряли посевы!

Transformers - термин исключительно экологический, поэтому сами трансформеры ближе всего к эдификаторам. Растения относят к трансформерам по экономическим соображениям, хотя в некоторых случаях их влияние может быть и выгодным. Выделяют отдельные категории видов-трансформеров:

1. Чрезмерные потребители ресурсов (воды - Tamarix spp., Acacia mearnca ; света - Pueraria lobata , Rubies armeniacus ; воды и света - Arundo donax ; света и кислорода - Salvinia molesta , Eihhornia crassipes ;
2. Доноры ресурсов (азота - Acacia spp., Lupinus arboreus , Myrica faya , Salvinia molesta ;
3. Виды, влияющие на выжигание растительности (способствующие пожарам - Anisantha tectorum , Melaleuca quinqueneroia , Melinis mimuiflora ; препятствующие пожарам - Mimosa nigra );
4. Закрепители песчаных почв (Ammophila arenaria );
5. Виды, способствующие эрозионным процессам (Andropogon virginicus на Гавайях, Impatiens glandulifera в Европе);
6. Закрепители прибрежных дюн (Rhizophora mangle , Spartina spp.);
7. Аккумуляторы опада и вредных веществ (Eucalyptus spp., Lepidium latifolium , Pinus strobus );
8. Аккумуляторы солей (Mesembryanthemum crystallinum , Tamarix spp.) .

В отечественной школе понятию «трансформер» примерно соответствует агриофит. Но, в отличие от transformers, агриофитом может быть только заносный вид. По нашему мнению, включение в группу transformers видов природной флоры не вполне удачное решение, так как вся классификационная схема теряет стройность, нарушается внутренняя логика.

Основные расхождения в классификационных схемах очевидны из следующего лаконичного перечисления:

1. В представленной англоязычной классификации не учитывается способ заноса видов в исследуемый регион;
2. Классификация по степени натурализации (invasive status) иерархична, по крайней мере invasive plants являются подмножеством naturalized plants, а transformers, в свою очередь, составляют часть invasive plants. Группы колоно-, эпеко- и агриофитов строго разграничены и не являются частями друг друга;
3. Группа видов, которую западные исследователи определяют как transformers, неоднородна по составу и, согласно приведённому определению, может включать и виды природной флоры.

Из таблицы видна и основная проблема, которая не позволяет корректно определить термин «инвазионный вид» по отечественной классификации, поскольку в ней каждая группа видов, выделяемых по степени натурализации, не является подмножеством предыдущей. Таким образом, нельзя приравнять invasive species к эпекофитам, как это представляется в таблице. К инвазионным видам можно отнести лишь часть широко распространённых эпекофитов (голоэпекофиты) и агриофиты заносного происхождения, которые в западном понимании относятся к группе transformers. Кроме того, те определения, которые предпосланы понятию «инвазионный вид», часто оценивают эти виды не как биологическое явление, а с экономической точки зрения. Например, на сайте Глобальной программы по изучению инвазионных видов даётся такое определение [Гельтман, 2003]: «инвазионные заносные виды - это чужеродные (non-native) организмы, которые наносят или могут нанести урон окружающей среде, экономике или здоровью человека».

А как же быть с активно распространяющимися нейтральными или полезными видами? К ним относятся [по: Richardson et al., 2000] от 20 до 50% заносных видов. Это так называемые «мягкие инвазионные виды», чей средовой или экономический вред весьма незначителен. На это обращают внимание многие исследователи, призывая не вводить в определение инвазионных видов категорию «экономический ущерб» [Гельтман, 2003]. Для видов реально агрессивных, входящих в группу инвазионных, на западе предлагается применить термин transformers, как подмножества заносных растений, которые изменяют характер, условия, форму и сущность экосистем на значительной территории. Нам представляется, что для более точного вычленения группы видов, которые можно рассматривать как инвазионные в нашей флоре, необходимо подробнее рассмотреть такое понятие, как степень натурализации и его западный аналог invasive status. Степень натурализации служит мерой «внедрённости» вида в растительный покров на данный момент или более ранние периоды, о которых есть достоверные сведения. Понятие натурализации как итога внедрения вида введено А. Де Кандоллем , и впоследствии его неоднократно дополняли и изменяли другие исследователи. Это понятие неразрывно связано с флорогенезом, как способом существования флоры во времени и, по-видимому, является закономерным отражением ускоренных человеком флорогенетических преобразований. В этом смысле мы понимаем под степенью натурализации степень адаптации растений к конкретным условиям на определённом временном этапе . Последовательная смена этих этапов или отсутствие таковой в обозримом промежутке времени (например, для недичающих интродуцированных растений) обнаруживает способность вида к натурализации, то есть к нормальному возобновлению его в естественных растительных сообществах вне зависимости от колебаний климата.

Рассматривая заносную флору региона в настоящее время, то есть пространственную её составляющую, можно считать натурализовавшимися растения, нормально возобновляющиеся на одном или немногих типах мест обитания, например колонофиты, геми- и голоэпекофиты, отождествляя натурализацию с её степенью. Это верно в том случае, если рассматривать видовой состав заносной флоры лишь на данный момент. Мы же имеем дело со списками видов разной давности, иногда за несколько столетий. С тех пор многие виды исчезли совсем, натурализовались или как-то изменили степень натурализации. Поэтому мы считаем правомерным подчеркнуть разделение понятий «степень натурализации» и собственно «натурализация», понимая последнюю как крайнее проявление процесса.

Понятие «натурализация» и связанные с ним концепции активно дискутируются и на Западе. Здесь принят несколько иной подход к определению того же биологического процесса, который можно назвать концепцией барьеров. При этом используется представление о лимитирующих факторах, задерживающих перемещение вида на большие расстояния и расселение его на новой территории. От числа преодолённых барьеров зависит invasive status. Например, если вид преодолел межматериковый барьер, и встречен единично на другом континенте, он является casual alien, то есть эфемерофитом в нашем понимании. Преодоление барьера размножения в новых условиях делает его naturalized, а активное расселение переводит в подмножество invasive или даже transformers. Что касается самого термина «натурализация», имеющего богатую историю, то сейчас европейские авторы склонны именовать это явление invasion process, имея в виду последовательную смену видами invasion status или степеней натурализации. Уход от самого термина натурализация в современных европейских источниках вызван его расхожестью и крайне неоднозначным пониманием. Эта проблема подробно обсуждается в работе «Натурализация и инвазия чужеземных растений: концепции и тенденции» .

При сравнении подходов становится очевидным, что даже в отсутствие стандартизированной терминологии по степени натурализации видов подразумевается тот же процесс и те же четыре группы видов, названных иначе.

Несмотря на многочисленные попытки описать сущность процесса натурализации, его внутренний механизм до сих пор не вполне изучен, что не позволяет объективно подойти к прогнозам относительно поведения отдельных видов в будущем. Перспективы натурализации в каждом случае оцениваются субъективно и ориентировочно.

Г. Бейкер определяет четыре стадии жизненного цикла, в результате прохождения которых растение может считаться натурализовавшимся - вегетативный рост, цветение и образование семян, расселение зачатков на подходящие местообитания, возобновление на том же или на новом местообитании. Тем не менее трудно заранее определить, сможет ли растение пройти все эти стадии а, если сможет, то через какой промежуток времени это произойдёт. Исследователями приводятся многочисленные факты самого разнообразного поведения растений после заноса их на определённую территорию. П. И. Белозеров , Е. В. Дорогостайская приводят примеры видов, «...натурализация которых происходит очень легко даже на Крайнем Севере, или, может быть, им не нужна акклиматизация, а натурализация их сводится к одному только расселению». Ряд исследователей [Назаров, 1927; Erkamo, 1946; Бочкин, 1991 и другие] указывают на влияние периодов нестабильности и войн на расселение растений. Однако последствия такого расселения различны и, как указывают те же авторы, могут привести к натурализации или, наоборот, исчезновению вновь расселившихся видов после прекращения военных действий.

Ридли , М. С. Игнатов , А. К. Скворцов, Ю. К. Майтулина (Виноградова) и ряд других авторов обращают внимание на значительную разницу во времени между первым появлением растения и началом его активного расселения. E. J. Jager приводит пять причин взрывообразного расселения: изменение местообитаний в месте заноса, в месте произрастания донорных популяций вида, увеличение популяции занесённого вида до определённой критической величины, занос нового экотипа того же вида, генетические преобразования в популяции занесённого вида. Все эти причины взаимосвязаны и взаимозависимы, однако две первые можно считать внешними по отношению к растению, а потому проще наблюдаемыми в природе, тогда как остальные предполагают внутренние эволюционные изменения, оценить которые при флористических работах затруднительно. Как указывают А. К. Скворцов и Ю. К. Майтулина , изучавшие микроэволюционные преобразования в популяциях натурализующихся растений, «между первым появлением адвентивного вида и началом его энергичного расселения и внедрения в местные полуестественные (или даже естественные) ценозы обычно проходит длительное время - очевидно, это период накопления изменчивости; ... поэтому к прогнозам относительно опасности или безопасности того или иного нового иммигранта следует относиться с большой осторожностью».

Многосторонность и недостаточная изученность внутренних механизмов процесса натурализации тем не менее не препятствует достоверной фиксации его внешних проявлений, и на этом основании можно определить условия, которые позволяют относить конкретные виды флоры Средней России к категории инвазионных:

1. Вид является заносным (адвентивным) для большинства регионов Средней России;
2. Вид должен быть отмечен не менее чем в 70% всех регионов, составляющих Среднюю Россию;
3. В регионах, где вид присутствует, он должен находиться на стадии эпекофита или агриофита хотя бы на части территории. Крайне редко, но случается так, что к инвазионным видам следует отнести и колонофиты, в большом числе размножающиеся в местах культуры (например, Sorbaria sorbifolia );
4. По результатам многолетних наблюдений с момента первой находки вид проявляет тенденцию к активному расселению;
5. Вид может служить источником экономического ущерба (но необязательно).

В таблице отражена характеристика видов флоры Средней России, отвечающих этим условиям, по степени натурализации.

Характеристика инвазионных видов флоры Средней России по степени натурализации и инвазионному статусу (invasive status)

Понятие о флоре………………………………………………….3-8
Вклад флоры в общее биоразнообразие………………………..9-10
Характеристика флоры Башкортостана……………………….11-39
Охрана биологического разнообразия и флоры

как его составляющей…………………………………………. 39-47

Заключение…………………………………………………… ……….….48

Выводы……………………………………………………………… …….49

Введение.
Сохранение биоразнообразия является одной из ключевых проблем построения общества устойчивого развития. Важнейшей составляющей биоразнообразия является флора как совокупность видов растений, произрастающих на определенной территории. Флора служит основой формирования не только растительности, но и экосистем. В соответствии с известным экологическим принципом «разнообразие порождает разнообразие» флора предопределяет состав гетеротрофных компонентов экосистем. По этой причине изучение флоры, её рациональное использование и охрана являются важнейшими составляющими широкой программы сохранения биоразнообразия как исчерпаемого ресурса.
В деле охраны биоразнообразия в мире отмечается бесспорный прогресс. Принят и реализуется ряд важных международных документов, таких, как «Концепция об охране биологического разнообразия» (Рио-де-Жанейро, 1992), «Общеевропейская стратегия охраны биологического разнообразия» (1996) и др. Расширяется международное сотрудничество в вопросах охраны природы и активизируется деятельность международных организаций – ЮНЕСКО, Всемирного союза охраны природы (МСОП), Всемирного Фонда Дикой Природы (WWF). Представительство WWF работает в республике Башкортостан и вносит существенный вклад в дело охраны флоры.
В последние годы всё большее внимание охране биоразнообразия уделяется в России и Башкортостане. Необходимость сохранения биоразнообразия нашла отражение в таких документах, как «Концепция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию» (1996г.), федеральный закон «Об охране окружающей среды (2002г), «Экологическая доктрина России» (2002г.), закон «Об особо охраняемых природных территориях Республики Башкортостан» (1995г.), республиканская комплексная программа «Экология и природные ресурсы Республики Башкортостан на 2004-2010гг.», «Концепция развития системы охраняемых природных территорий в Республике Башкортостан» (2003г.).
Цель работы: рассказать об уникальности флоры как очага биоразнообразия глобального значения, хозяйственной ценности, состоянии использования и охраны; дать характеристику флоры Башкортостана.

I. Понятие о флоре.
Флора (в ботанике, лат. flora) - исторически сложившаяся совокупность видов растений, распространённых на определённой территории в настоящее время или в прошедшие геологические эпохи. Комнатные растения, растения в оранжереях и т. п. не входят в состав флоры.
Название термина произошло от имени римской богини цветов и весеннего цветения Флоры (лат. Flora).
На практике под выражением «Флора определённой территории» нередко понимают не все растения данной территории, а только Сосудистые растения (Tracheophyta).
Флору следует отличать от растительности – совокупности различных растительных сообществ. Например, во флоре умеренной зоны Северного полушария богато представлены виды семейств ивовых, осоковых, злаков, лютиковых, сложноцветных; из хвойных - сосновых и кипарисовых; а в растительности – растительные сообщества тундры, тайги, степи и др.
Исторически развитие флоры непосредственно обусловлено процессами видообразования, вытеснения одних видов растений другими, миграциями растений, их вымиранием и т.д.
Каждой флоре присущи специфические свойства – разнообразие составляющих её видов (богатство флоры), возраст, степень автохтонности, эндемизм. Различия между флорами определенных территорий объясняются в первую очередь геологической историей каждого региона, а также отличиями в орографических, почвенных, особенно климатических условиях.

Методы анализа флоры:

географический анализ - разделение флоры по географическому распространению; выявление доли эндемиков;
генетический анализ (от греч. genesis «происхождение, возникновение») - разделение флоры по критериям географического происхождения и истории расселения;
ботанико-географический анализ - установление связей данной флоры с другими флорами;
эколого-фитоценологический анализ - разделение флоры по условиям произрастения, по типам растительности;
возрастной анализ - разделение флоры на прогрессивные (молодые по времени появления), консервативные и реликтовые элементы;
анализ систематической структуры - сравнительный анализ количественных и качественных характеристик различных систематических групп, входящих в состав данной флоры.

Типификация флоры

Флора специализированных групп
Совокупности растительных таксонов, охватывающих специализированные группы растений, имеют соответствующие специализированные названия:
Альгофлора - флора водорослей.
Бриофлора - флора мхов.
Дендрофлора, или арборифлора - флора древесных растений.
Ещё три термина появились до того, как эти группы организмов перестали относить к растениям:
Лихенофлора - флора лишайников.
Микофлора - флора грибов.
Миксофлора - флора миксомицетов (слизевиков)

Флора территорий
С точки зрения характера рассматриваемых территорий различают:
Флору Земли в целом
Флору материков и их частей
Флору отдельных естественных образований (островов, полуостровов, горных систем)
Флору стран, областей, штатов и других административных образований

Флора по критерию внешних условий
По критерию внешних условий рассматриваемых территорий различают:
Флору чернозёма и других типов почв
Флору болот и других особых участков земной поверхности
Флору рек, озёр и других пресных водоёмов
Флору морей и океанов

Основные подходы к изучению флор.

Флора как совокупность видов определенной территории формируется под влиянием естественных и антропогенных факторов. По этой причине изучение ее состава является одной из задач экологического мониторинга.

Региональные флоры.
Чаще всего региональные флоры изучаются в границах административных единиц (республики, административного района, города или сельского населенного пункта). Это наиболее традиционный вид флористических исследований, важнейшая задача, которая позволяет осуществлять один из вариантов биомониторинга – наблюдение за состоянием биологического разнообразия растений региона.
Результатом изучения региональной флоры является полный список видов растений с оценкой их распространения. Это позволяет выявить редкие виды и составить «Красную книгу». При периодических повторных обследованиях выявляется тенденция изменения флоры под влиянием человека, в первую очередь – адвентизация, т.е. увеличение доли заносных видов, и снижения флористического разнообразия.
Изучение региональных флор необходимо для геоботанического изучения растительности, оценки ботанических ресурсов и разработки системы охраны биоразнообразия растений региона.

Конкретные флоры.
В отличие от региональных флор, которые выделяются для любых территорий, вне зависимости от разнообразия экологических условий (в их составе могут быть разные природные зоны, равнины и горы и т.д.) конкретные флоры выявляются для экологически однородных территорий (с одним типом климата, одним типом геоморфологического строения поверхности, одним типом преобладающей растительности). Например, в качестве конкретных флор не могут быть рассмотрены флора Баймакского или Абзелиловского района, в составе которых есть равнинные и горные территории. Как конкретные могут рассматриваться флора степной части Башкирского Зауралья, флора южной части горно-лесной зоны Башкортостана и т.п.
Выявление конкретных флор проводится на территории достаточно большой площади, в пределах которой полностью проявляется влияние природного комплекса и деятельности человека на состав видов растений. Эта величина может меняться от 100км? в Арктике до 1000км? в тропиках.

Парциальные флоры.
Понятие «парциальная флора» предложено Б.А.Юрцевым в рамках метода конкретных флор, однако это понятие используется и при изучении региональных флор. Под парциальной флорой понимается флора определенного типа местообитаний и соответственно связанного с ним определенного типа растительных сообществ (в этом случае парциальную флору называют ценофлорой). Так, выделяются парциальные флоры водоемов и прибрежно-водных местообитаний, низинных, переходных и верховых болот, южных степных каменистых склонов, послелесных лугов, пустырей, полей. При изучении флор населенных пунктов выделяются парциальные флоры огородов, дворов, вытоптанных местообитаний, канав, навозных куч и т.д.

Оценка гамма-разнообразия.
Гамма-разнообразие – это одна из форм биологического разнообразия, определяемое как число видов растений ландшафта или географического района. Это синоним региональной флоры.
Гамма-разнообразие зависит от площади изучаемой территории и формируется в результате взаимодействия двух форм разнообразия:
Альфа - разнообразия- видового разнообразия сообществ;
Бета-разнообразия- разнообразия сообществ.
Эти два показателя связаны нелинейно, т.к. в разных сообществах видовое богатство различно, тем не менее, очевидно, что чем богаче видами сообщества и чем выше разнообразие этих сообществ, тем выше гамма-разнообразие. Естественно, что обе составляющих гамма-разнообразия зависят от особенностей климата и рельефа. На равнинной территории пустынной зоны минимальными будут значения альфа- и бета-разнообразия и соответственно – гамма-разнообразия. В умеренной зоне при сложном рельефе, в котором сочетаются богатовидовые сообщества степей, лугов, лесов, и, кроме того, имеются прибрежно-водные и водные сообщества и связанные с влиянием человека рудеральные и сегетальные сообщества, гамма- разнообразие будет высоким.

Анализ состава флоры.
Любая флора (региональная, конкретная, парциальная) состоит из видов, которые различаются по значительному числу параметров: систематической принадлежности, жизненной форме, географической характеристике, биологическим особенностям. По этой причине качественный анализ состава флоры (составление различных спектров) является одним из обязательных разделов любого флористического исследования.
Анализ флоры включает составление спектров по следующим параметрам.

Систематический состав.
Анализируется представленность разных семейств, особое внимание уделяется первым 10 семействам, которые называются ведущими. Степень их участия во флоре и комплекс почвенно-климатических факторов, и историю, и современное состояние флоры, испытывающей влияние человека. Так, для естественной флоры умеренной зоны, к которой относится Башкортостан, в составе ведущих семейств (табл.1) характерно участие сложноцветных, злаков, розовых, осоковых, бобовых, крестоцветных, гвоздичных, норичниковых и др. При усилении влияния человека (синантропизации и адвентивизации флоры) увеличивается доля видов из семейств маревые и крестоцветные.
При анализе систематического состава флоры используются и такие показатели, как среднее число видов в роде, среднее число родов в семействе, среднее число видов в семействе, которые могут получить эволюционную интерпретацию (чем больше родов в семействах, тем они древнее; чем больше видов в родах, тем, напротив, они отражают более поздние этапы эволюции).

Спектр жизненных форм.
Этот спектр также отражает разнообразие экологических условий, в которых сформировалась изучаемая флора. Так, во влажных тропических лесах преобладают фанерофиты, в лесах умеренной зоны, к которой относится Башкортостан, несмотря на то, что фанерофиты доминируют, во флоре преобладают гемикриптофиты. В степях и на лугах фанерофитов мало и преобладание гемикриптофитов более полное. В пустынях преобладают терофиты. Значительное участие терофитов свидетельствует о синантропизации среды.

Синантропизированность флоры.
Оценка пополнения флоры адвентивными растениями - информативный метод биомониторинга, т.к. доля заносных растений напрямую связана с интенсивностью трансформации растительности человеком.
Этот вариант анализа включает составление спектров по долевому участию разных групп синантропных видов из числа местных видов, адаптировавшихся к интенсивному влиянию человека, а также адвентивных видов.

Фитосоциологический спектр.
Наиболее перспективен для сравнения флор (в особенности конкретных) оценить современную экологическую структуру флоры и степень её адвентивизации.
При сопоставлении долевого участия видов разных порядков или классов растительности можно получить наиболее интегрированную информацию о географии, экологии и антропогенном нарушении изученной флоры.

Вклад флоры в общее биоразнообразие.

Характеристика флоры Башкортостана.

По последним данным флора сосудистых растений Башкортостана включает 1730 видов, бриофлора – 405 видов, лихенобиота – 400 видов. Флористическое разнообразие разных районов Башкортостана различается. Территориями с высокой концентрацией видов являются горы Иремель и Яман – Тау; шиханы (горы – останцы) Тратау, Юрактау, Тастуба, Балкантау, Ярыштау, Сусактау; хребты Машак, Зигальга, Ирендык, Крыкты, Крака, Шайтан – Тау; долины рек Белая, Инзер, Урал, Сакмара, Зилим, Нугуш, Урюк, Б. и М. Ик, Зилаир, Крепостной Зилаир, Таналык; озера Якты – куль, Ургун, Талкас, Карагайлы; болота Тюлюкское, Тыгынское, Журавлиное, Септинское, Аркауловское, Лагеревское и др.
Формирование высокого флористического разнообразия связано с влиянием целого ряда природно-исторических и антропогенных факторов.

Рельеф. На территории Башкортостана расположена система гор Южного Урала. Горный рельеф позволяет за счет вертикальной поясности на ограниченной территории сочетаться разным биомам – от горных тундр и бореальных лесов до широколиственных лесов и степей.

История флоры. Обогащению флоры способствовала сложная история территории Башкортостана, особенно ее горной части. В ее составе много реликтов, отражающих историю региона за последние 1,5 млн. лет, когда в плейстоцене и голоцене чередовались похолодания и потепление климата.

Географическое положение: стык Европы и Азии. Положение Башкортостана на стыке Европы и Азии привело к совмещению в сообществах сибирских и европейских видов (формированию экотонного эффекта в географическом масштабе). Так, в лесах Южного Урала совмещаются типичные европейские виды, такие, как фиалка удивительная, медуница неясная, чистец лесной, наперстянка крупноцветковая, подмаренник душистый, и виды сибирского ареала – горицвет сибирский, аконит северный, чина Гмелина, недоспелка копьевидная и др.

Широтная поясность. Положение на стыке лесной и степной зон стало причиной широко распространенных гемибореальных лесов с доминированием в древесном ярусе сосны (при участии березы, лиственницы и осины). Это самые богатые видами леса Южного Урала, что также обусловлено экотонным эффектом. При бесспорном доминировании в травостое бореальных видов (вейник тростниковидный, аконит северный, бубенчик лилиелистный, в этих лесах обычны неморальные и субнеморальные виды: щитовник мужской, бор развесистый, звездчатка жестколистная, сныть обыкновенная, фиалка удивительная и др. Существенную роль играют луговые, лугово-степные и степные виды, такие, как: вишня степная, чилига, ракитник русский, душица обыкновенная и др.

Влияние человека. В период неистощительного природопользования, характерного для башкир до реформы 1861 года, антропогенные факторы не наносили существенного ущерба БР и другим возобновимым ресурсам. Более того некоторые формы воздействия человека были фактором повышающим БР. Так, именно благодаря человеку сформировались богатые видами сообщества равнинных и горных послелесных лугов. После исчезновения естественных крупных степных фитофагов (сайгака, тарпана) именно косячное коневодство башкир было основным фактором сохранения степного биома. Косяки лошадей постоянно перемещались по степным ландшафтам, обеспечивая равномерность стравливания фитомассы. Кроме того, лошади наименее пагубно влияют на степные сообщества: давление копыт минимально, а широкая диета способствует равномерному выеданию травостоя.

Систематический состав флоры.

Табл.1 . Представленность семейств высших споровых и голосеменных во флоре Башкортостана.

Ресурсная характеристика

Рассмотрим основные группы полезных растений флоры Башкортостана: кормовых, лекарственных, медоносных, пищевых, а также «антиполезные» растения – ядовитые, многие из которых впрочем, используются как лекартсвенные.

Кормовые растения
Кормовые растения составляют основу сенокосов и пастбищ. Их число в Башкортостане составляет не менее 500 видов. Кормовые растения разделяются на агроботанические группы: злаки, бобовые, разнотравье, осоки, полыни. В свою очередь, эти группы могут подразделяться на степные и луговые.
Злаки
Степные: Agropyron pectinatum (житняк гребенчатый), Festuca pseudovina (овсяница ложноовечья), F. Valesiaca (о. валлийская), Koeleria cristata (тонконог гребенчатый), Poa transbaicalica (мятлик степной), Stipa capillata (ковыль волосатик), S. Lessingiana (к. Лессинга), S. Pennata (к. перистый), S. Sareptana (к. сарептский), S. Tirsa (к. узколистный), S. Zalesskii (к. Залесского).
Луговые: Agrostis gigantean (полевица гигантская), A. Stolonifera (п. побегообразующая), Alopecurus pratensis (лисохвост луговой), Bromopsis inermis (кострец безостый), Calamagrostis epigeios (вейник наземный), Dactylis glomerata (ежа сборная), Elytrigia repens (пырей ползучий), Festuca pratensis (овсяница луговая), Phalaroides arundinacea (двукисточник тростниковый), Phleum pratensis (тимофеевка луговая), Poa angustifolia (мятлик узколистный), P. pratensis (м. луговой).
Бобовые
Степные: Astragalus danicus (астрагал датский), Medicago romanica (люцерна румынская), Melilotus albus (донник белый), M. Officinalis (д. лекарственный), Onobrychis arenaria (эспарцет песчаный), Trifolium montanum (клевер горный), Vicia tenuifolia (горошек узколистный).
Луговые: Lathyrus pratensis (чина луговая), Medicago lupulina (люцерна хмелевая), Trifolium hybridum (клевер гибридный), T. pratense (к. луговой), T. repens (к. ползучий), Vicia cracca (горошек мышиный).
Разнотравье
Степное: Achillea millefolium (тысячелистник обыкновенный), Centaurea scabiosa (василек шероховатый), Filipendula vulgaris (лабазник обыкновенный), Galium verum (подмаренник настоящий), S. stepposa (шалфей степной), Serratula coronata (серпуха венценосная), Thalictrum minus (василистник малый).
Луговое: Achillea millefolium (тысячелистник обыкновенный), Carum carvi (тмин обыкновенный), Filipendula ulmaria (лабазник вязолистный), Fragaria viridis (земляника зеленая), Geranium pratensis (герань луговая), Heracleum sibiricum (борщевик сибирский), Leucanthemum vulgare (нивяник обыкновенный), Pimpinella saxifrage (бедренец камнеломка), Plantago maior (подорожник большой), P. media (п. средний), Polygonum aviculare (горец птичий), P. bistorta (г. змеиный), Potentilla anserina (лапчатка гусиная), Prunella vulgaris (черноголовка обыкновенная), Ranunculus polyanthemos (лютик многоцветковый), Rumex confertus (щавель конский), R. thyrsiflorus (щавель пирамидальный), Sanguisorba officinalis (кровохлебка лекарственная), Tanacetum vulgare (пижма обыкновенная), Taraxacum officinale (одуванчик лекарственный), Tragopogon orientalis (козлобородник восточный).
Лугово – болотное: Caltha palustris (калужница болотная), Lythrum salicaria (дербенник иволистный), Symphytun officinale (окопник лекарственный), Trollius europaeus (купальница европейская).
Осоки
Основная часть видов осок связана с влажными и заболоченными лугами. Осоки плохо поедаются на пастбищах, осоковое сено считается малоценным. Кормовая ценность осокового корма повышается при его силосовании.
Наиболее распространенными в Башкортостане на переувлажненных почвах являются Carex acuta (осока острая), C. Acutiformis (о. заостренная), C. cespitosa (о. дернистая), C. juncella (о. ситничек). На остепненных лугах и в степях распространены C. pediformis (о. стоповидная), C. Praecox (о. ранняя), C. muricata (о. колючковатая) и др.
Среди солончаковатых видов наибольшее кормовое значение имеют C. asparatilis (о. шероховатая) и C. distans (о. расставленная).
Полыни
Полыни (род Artemisia) составляют основу полупустынных сообществ, которых в Башкортостане нет. Однако некоторые виды полыни встречаются в нарушенных луговых и рудеральных сообществах (A. Absinthium – полынь горькая, sieversiana – п. Сиверса, A. vulgaris – п. обыкновенная), однако большая часть полыней связана со степными травостоями, причем особую роль играет полынь австрийская (A. austriaca),доминирующая в степях при сильном выпасе. Все полыни плохо поедаются на пастбищах и в сене.
Лекарственные растения

Великий средневековый врач Парацельс говорил, что «весь мир – аптека, а Всевышний – фармацевт». В настоящее время во флоре Башкортостана представлено около 120 видов, используемых в научной медицине, и более 200 видов – в народной. Список лекарственных растений флоры Башкортостана, используемых в научной медицине:
Achillea millefolium (тысячелистник обыкновенный)
Adonis vernalis (Горицвет весенний)
Alnus incana (Ольха серая)
Althaea officinalis (Алтей лекарственный)
Angelica archangelica (Дягиль лекарственный)
Artemisia absinthium (Полынь горькая)
Betula pendula (Береза бородавчатая)
Bidens tripartita (Череда трехраздельная)
Bupleurum aureum (Володушка золотистая)
Capsella bursa – pastoris (Пастушья сумка обыкновенная)
Carum carvi (Тмин обыкновенный)
Centaurea cyanus (Василек голубой)
Centaurium erythraea (Золототысячник обыкновенный)
Chamerion angustifolium (Иван – чай узколистный)
Chamomilla recutita (Ромашка аптечная)
Chamomilla suaveolens (Ромашка пахучая)
Chelidonium majus (Чистотел большой)
Convallaria majalis (Ландыш майский)
Crataegus sanguinea (Боярышник кроваво – красный)
Datura stramonium (Дурман обыкновенный)
Delphinium elatum (Живокость высокая)
Digitalis grandiflora (Наперстянка крупноцветковая)
Dryopteris filix – mas (Папоротник мужской)
Echinops sphaerocephalus (Мордовник шароголовый)
Elytrigia repens (Пырей ползучий)
Erysimum diffusum (Желтушник раскидистый)
Equisetum arvense (Хвощ полевой)
Fragaria vesca (Земляника лесная)
Frangula alnus (Крушина ломкая)
Glycyrrhiza korshinskyi (Солодка Коржинского; вид включен в Красную книгу РБ)
Gnaphalium rossicum (Сушеница русская)
Humulus lupulus (Хмель обыкновенный)
Huperzia selago (Баранец обыкновенный)
Hyoscyamus niger (Белена черная)
Hypericum perforatum (Зверобой продырявленный)
Inula helenium (Девясил высокий)
Juniperus communis (Можжевельник обыкновенный)
Leonurus quinquelobatus (Пустырник пятилопастный)
Lycopodium clavatum (Плаун булавовидный)
Melilotus officinalis (Донник лекарственный)
Menyanthes trifoliate (Вахта трехлистная)
Nuphar lutea (Кубышка желтая)
Origanum vulgare (Душица обыкновенная)
Oxycoccus palustris (Клюква болотная)
Padus avium (Черемуха обыкновенная)
Plantago major (Подорожник большой)
Pinus sylvestris (Сосна обыкновенная)
Polemonium caeruleum (Синюха голубая)
Polygonum aviculare (Горец птичий)
Polygonum bistorta (Горец змеиный)
Polygonum hydropiper (Водяной перец)
Polygonum persicaria (Горец почечуйный)
Potentilla erecta (Лапчатка прямостоячая)
Quercus robur (Дуб черешчатый)
Rhamnus cathartica (Жестер слабительный)
Ribes nigrum (Смородина черная)
Rosa majalis (Шиповник майский)
Rubus idaeus (Малина обыкновенная)
Rumex confertus (Щавель конский)
Sanguisorba officinalis (Кровохлебка лекарственная)
Sorbus aucuparia (Рябина обыкновенная)
Tanacetum vulgare (Пижма обыкновенная)
Taraxacum officinale (Одуванчик лекарственный)
Thermopsis lanceolata (Термопсис ланцетный)
Thymus serpyllum (Тимьян ползучий)
Tilia cordata (Липа мелколистная)
Tussilago farfara (Мать – и – мачеха)
Urtica dioica (Крапива двудомная)
Vaccinium vitis – idaea (Брусника)
Valeriana officinalis (Валериана лекарственная)
Veratrum lobelianum (Чемерица Лобеля)
Viburnum opulus (Калина обыкновенная)

Медоносные растения
Пчеловодство является традиционной отраслью хозяйства башкир, причем основную кормовую базу пчел составляют растения дикой флоры, что обуславливает высокие товарные качества башкирского меда. К медоносным относятся растения, с которых пчелы собирают нектар и пыльцу. Из нектара пчелы получают сахар (углеводы), а из пыльцы – белок и жир.
Пыльцу дают все растения, включая нектароносы, но особенно богаты ею ветроопыляемые растения. Среди них: древесно – кустаниковые виды из родов Alnus (ольха), Betula (береза), Corylus (лещина), Populus (тополь), Salix (Ива), Quercus (дуб), Ulmus (вяз); травы – Cannabis ruderalis (конопля сорная), Humulus lupulus (хмель), виды родов Amaranthus (щирица), Artemisia (полынь), Bidens (череда), Chenopodium (марь), Rumex (щавель), Typha (рогоз) и другие.

Е.Н. Клобукова – Алисова выделяет следующие группы медоносов.

Ядовитые растения
Некоторая часть флоры Башкортостана представлена ядовитыми растениями, причем многие из растительных ядов в невысоких дозах применяются как лекарственные средства. Наиболее важные ядовитые растения следующие: Aconitum septentrionale (борец высокий), Actaea spicata (воронец колосовидный), Adonis vernalis (горицвет весенний), Anemonoides altaica (ветреничка алтайская), A. ranunculoides (в. лютиковидная), Chelidonium majus (чистотел большой), Cicuta virosa (вех ядовитый, это самое ядовитое растение), Conium maculatum (болиголов пятнистый), Convallaria majalis (ландыш майский), Daphne mezereum (волчье лыко), Equisetum palustre (хвощ болотный), E. pratense (х. луговой), E. fluviatile (х. речной), E. sylvaticum (х. лесной), Hyoscyamus niger (белена черная), Juniperus Sabina (можжевельник казацкий), Paris quadrifolia (вороний глаз четырехлистный)
Краткая характеристика природных районов Республики Башкортостан

БАШКИРСКОЕ ПРЕДУРАЛЬЕ
1. Камско-Таныпский район широколиственных, широколиственно-темнохвойных и сосновых лесов
Волнисто увалистая равнина междуречья р. Камы, Белой и Быстрого Таныпа. Климат умеренно теплый, хорошо увлажненный. Преобладают серые и светло-серые лесные, дерново-подзолистые и пойменные почвы.
Влияние человека. Район сильно освоен и густо населен. Факторы угрозы биоразнообразию и ухудшения экологической ситуации: вырубание последних фрагментов коренных типов лесов с их замещением на искусственные посадки; загрязнение атмосферы промышленными выбросами и кислотные дожди; загрязнение (почвы, атмосферы, вод) при нефтедобыче; эрозия почв; чрезмерный выпас скота; уничтожение естественной растительности при подготовке ложа Нижнекамского водохранилища; нерегулируемая рекреация в хвойных лесах (Николо-Березовское л-во); антропогенное заболачивание лесов и др.
Растительность, флора. В прошлом доминировали широколиственно-темнохвойные (липово-пихтово-еловые, дубово-пихтово-еловые), широколиственные (липово-березовые, липово-дубовые и др.) и, по песчаным террасам рек, широколиственно-сосновые леса, которые, в настоящее время, большей частью заместились вторичными лесами, лугами, искусственными посадками и сельхозугодиями. Основные лесообразующие породы: ель, пихта, сосна, береза, липа, дуб, осина. Имевшие место в прошлом обширные болотные массивы (Катай, Черлак-Саз и др.) в Прибельской низменности уничтожены или сильно нарушены мелиорацией. Флора смешанная, бореально-неморальная, относительно бедная. Реликтовые и эндемичные виды почти отсутствуют.
Задачи охраны биоразнообразия. Ключевые территории с богатым биоразнообразием: долины рек и их террасы (р. Кама, Белая, Быстрый Танып, Пизь, Буй и др.), Кармановское водохранилище, зеленая зона г. Нефтекамска, запретные полосы лесов по берегам рек, сохранившиеся и восстанавливающиеся островные коренные типы лесов и болот. Обеспеченность охраной низкая: 1 заказник и 6 памятников природы.
Основные объекты охраны: эталонные и редкие типы лесов (широколиственно-темнохвойные и сосновые, южнотаежные сосняки зеленомошники и лишайниковые, сосново-лиственнично-липовые - на песчаных почвах, ельники-беломошники и др.), сохранившиеся и потенциально восстановимые болота (сосняки сфагновые, осоково-гипновые и др.), редкие виды растений (ирис сибирский, астрагал песчаный, пролесник многолетний, багульник болотный, клюква болотная, авран лекарственный и др.). Виды, требующие реинтродукции или восстановления местообитаний: гвоздика узкочашечная, пион аномальный, пушица стройная.
2. Забельский район широколиственных лесов
Общая характеристика природного комплекса. Пологоволнистые и холмистые равнины Прибелья. Широко представлены карстовые формы рельефа. Климат умеренно теплый, хорошо увлажненный. Преобладают в той или иной степени оподзоленные серые лесные почвы.
Влияние человека. Район сильно освоен и густо заселен. Факторы угрозы биоразнообразию и ухудшения экологической ситуации: рубки коренных типов лесов, чрезмерный выпас скота, эрозия почв, загрязнение р. Белой промышленными стоками, загрязнение атмосферы, уничтожение болот, нерегулируемая рекреация вокруг городов, браконьерство, урбанизация и др.
Растительность, флора. В прошлом доминировали широколиственные леса (из дуба, липы, клена, ильма), в настоящее время в значительной мере уступившие место вторичным лесам (из липы, березы, осины) и сельхозугодиям. На севере района сохранились незначительные фрагменты широколиственно-темнохвойных лесов. На склонах на небольших площадях представлены остепненные луга и луговые степи. По берегам рек Белая и Сим сохранились небольшие фрагменты сосновых лесов. Флора смешанная, относительно бедная.
Задачи охраны. Ключевые территории с богатым биоразнообразием: долинные природные комплексы (р. Белая, Сим, Бирь, Быстрый Танып и др.), запретные полосы лесов по берегам рек, многочисленные сфагновые болота в карстовых депрессиях, старовозрастные леса, реликтовые островные сосняки по р.Белая и Сим. Обеспеченность охраной низкая: 20 мелких памятников природы и 2 зоологических заказника.
Основные объекты охраны: редкие виды растений (сальвиния плавающая, эфедра двуколосковая, схенус ржавый, ирис желтый, лук косой, клюква болотная, водяной орех, лазурник трехлопастной и др.).
Виды, требующие реинтродукции или восстановления местообитаний: ковыль красивейший, яблоня лесная.
3. Район широколиственно- темнохвойных лесов Уфимского плато
Общая характеристика природного комплекса. Глубоко расчлененная речными долинами плоская возвышенность с абсолютными высотами 450-500м. Широко представлены карстовые формы рельефа. Климат умеренно теплый, хорошо увлажненный. Преобладают горные серые лесные почвы. Встречаются уникальные мерзлотные почвы под зеленомошными лесами.
Влияние человека. Район сильно освоен (многолетние рубки) и слабо заселен. Факторы угрозы биоразнообразию и ухудшения экологической ситуации: рубки последних фрагментов коренных лесов (в том числе на запретных полосах), загрязнение атмосферы промышленными выбросами и кислотные дожди, лесные пожары, не регулируемая рекреация вокруг Павловского водохранилища, браконьерство.
Растительность, флора. В прошлом преобладали липово-темнохвойные и темнохвойные (еловые, пихтовые) леса. В западной части, кроме того, были широко распространены дубовые, а в северной и восточной - сосновые и широколиственно-сосновые леса. В настоящее время коренные леса, в той или иной степени нарушенные, сохранились преимущественно только по запретным полосам вдоль рек Уфа, Юрюзань, Ай. На остальной территории преобладают вторичные березовые, осиновые и липовые леса. Редко встречаются участки остепненных лугов и сфагновых болот. Флора смешанная бореально-неморальная, обогащенная реликтовыми сибирскими видами (зигаденус сибирский, горицвет сибирский, горькуша спорная и др.). Описан эндемик Уфимского плато - ясколка уральская.
и т.д.................

Флора - совокупность видов растений, произрастающих на определенной территории.

Флора сосудистых растений заповедника достаточно хорошо изучена, что дает возможность оценить природоохранную значимость заповедника и биосферного резервата в региональном флористическом аспекте.

В ботанико-географическом плане флора заповедника и биосферного резервата типична для зоны широколиственных лесов Восточной Европы. Преобладают виды с широкими ареалами. Собственно бореальные виды - редки и малочисленны. Среди них гудайерая ползучая, линнея северная, ива лапландская, мирт болотный, осока шаровидная и др. То же самое относится и к типично неморальным видам, характерным для широколиственных лесов Западной Европы. В их числе лук медвежий, зубянка луковичная, осока трясунковидная, хохлатка полая и др.

Флора сосудистых растений заповедника «Брянский лес» по состоянию на конец 2012 года насчитывает 786 вида. Несмотря на небольшую площадь заповедник «Брянский лес» (0,3% от территории области) имеет огромное значение для сохранения биологического разнообразия региона: на его территории охраняется 55% природной флоры Брянской области.

Видовое богатство флоры заповедника по отделам сосудистых растений распределено следующим образом: плаунообразные - 5, хвощеобразные - 6, папоротникообразные - 14, голосеменные - 5, покрытосеменные - 756 вида.

Приведенные данные относятся к видам растений, которые произрастают в природе. В тоже время, среди них много растений, распространение которых, так или иначе, связано с человеком (адвентивные виды). Доля адвентивных видов в составе природных флор - важный показатель их состояния: чем меньше доля адвентивных видов, тем благополучнее состояние флоры, и наоборот. Число адвентивных видов в заповеднике -36, это составляет 4% от флоры сосудистых растений. В то время как в Брянской области, например, доля адвентивных видов составляет 19%.

Плаунообразные представлены во флоре заповедника всеми 5 видами из одного семейства, которые обитают в области, т.е. 100% видового разнообразия области. Это баранец обыкновенный, плауны булавовидный, годичный, сплюснутый и топяной.

Хвощеобразные представлены во флоре заповедника 6 видами из одного семейства, что составляет 60% видового богатства в области. Это хвощи болотный, ветвистый, зимующий, лесной, луговой, полевой и приречный. Во флоре заповедника и биосферного резервата отсутствуют крайне редкие и возможно уже исчезнувшие в области виды - хвощи камышовый, большой и пестрый.

Папоротникообразные представлены во флоре заповедника достаточно полно - 14 видов из шести семейств, что составляет 78% видового богатства в области. В заповеднике и биосферном резервате произрастают голокучник обыкновенный, кочедыжник женский, орляк обыкновенный, гроздовники виргинский, многораздельный и полулунный, страусник обыкновенный, ужовник обыкновенный, щитовники гребенчатый, Картузиуса, мужской и распростертый, фегоптерис связывающий, телиптерис болотный. В биосферном резервате отмечены сальвиния плавающая и пузырник ломкий.

Голосеменные представлены во флоре заповедника и биосферного резервата полно - 3 вида. Они исчерпывают местную флору хвойных. Это сосна обыкновенная, ель обыкновенная и можжевельник обыкновенный. Еще 2 вида - сосна Банкса и лиственница европейская - интродуценты. Они представлены единичными экземплярами на территории заповедника.

Покрытосеменные представлены во флоре заповедника 746 видами, что составляет 54% видового богатства в области. Для флоры заповедника характерны в основном лесные, болотные и луговые виды. Отсутствуют лесостепные, многие сухолуговые и ряд водных видов растений, а также большинство адвентивных видов, характерных для антропогенных местообитаний.

Обширный отдел покрытосеменных растений характеризует спектр семейств, наиболее богатых видами. Для флоры заповедника это: сложноцветные - 86 видов, мятликовые (злаки) - 69, осоковые - 50, розоцветные - 43, бобовые - 35, гвоздичные - 32, губоцветные - 32, норичниковые - 27, зонтичные - 23, крестоцветные - 22, лютиковые - 21, орхидные - 19, гречишные - 19, лилейные - 16, ивовые - 16 видов, бурачниковые - 13, фиалковые - 12, мареновые - 12, кипрейные - 11 и ситниковые - 10 видов.

Флора распределена следующим образом по эколого-фитоценотическим свитам: сухолуговая - 199, широколиственная - 99, влажнолуговая - 95, опушечно-широколиственная - 63, болотно-травяная - 57, черноольховая - 36, темнохвойная - 35, адвентивная - 33, аллювиальная - 28, боровая - 27, водная - 26, опушечно-черноольховая - 24, прибрежно-водная - 20, сфагновая - 17, гипновая (болотно-ключевая) - 13 видов.

По долготным типам ареалов во флоре преобладают европейско-азиатские виды - 203, затем в порядке убывания идут: циркумполярные - 191, европейские - 176, европейско-западноазиатские - 175, американские - 13, европейско-американские - 9 и восточноазиатские - 2 вида.

По широтным типам ареалов во флоре содоминируют 2 группы геоэлементов. Первая группа это растения, ареалы которых простираются от тайги до лесостепи (143 вида), вторая группа - растения, ареалы которых простираются от зоны смешанных и широколиственных лесов до лесостепей и степей(141 вид). Довольно многочисленна группа растений, ареалы которых лежат в пределах лесной зоны в широком ее понимании (тайга, смешанные и широколиственные леса) - 128 видов. Группа видов, ареалы которых находятся в основном в пределах зоны смешанных и широколиственных лесов, насчитывает 61 вид. В группе «северных» растений, ареалы которых располагаются в основном в таежной зоне, лесотундре и тундре, насчитывает 14 видов. Группа «южных» растений, ареалы которых располагаются в основном в пределах зон степей и субтропиков, насчитывает 4 вида.

Параметры флоры сосудистых растений заповедника «Брянский лес»

Лишайники заповедника «Брянский лес»

Аннотированный список лишайников, зарегистрированных на территории заповедника «Брянский лес» составлен по данным, помещенным в один из томов Летописи природы заповедника (Летопись, 1991), которые позднее были опубликованы с некоторыми изменениями и дополнениями в статье С.И. Чабаненко, А.А. Таран Лишайники заповедника «Брянский лес» (1995). Этот список содержит сведения о 116 видах лишайников из 36 родов и 16 семейств в соответствии с классификацией J. Poelt (1973).

Исследования показали, что Hypogymnia physodes иParmelia sulcata являются самыми распространенными видами в составе эпифитных лихеносинузий. Фоновыми видами выступают также Pleurosticta acetabulum, Melanelia laetevirens, Evernia furfuracea, E. mesomorpha, E. prunastry, Anaptychia ciliaris, Physcia aipolia, P. stellaris, Physconia distorta, P. enteroxantha и ряд других. Среди напочвенных видов в сосновых борах доминируют Cladonia ciliata, C. mitis, C. furcata, C. fibriata, C. gracilis, C. scabriuscula, C. crispata.

Редкими для территории заповедника являются Peltigera horisontalis, P. polydactyla, P. polydactyloides, P. rufescens, P. scabrosa, P. venosa, Hypogymnia tubulosa, Cetraria sepincola, Parmeliopsis ambigua, Platismatia glauca, Bryoria implexa, B. nadvornikiana, Heterodermia speciosa. Так какPlatismatia glauca, Usnea subfloridana, а также виды родов Bryoria, Evernia, Romalina, чувствительны к загрязнению воздуха (Trass, 1985; Лийв, 1985), их можно использовать как виды - индикаторы состояния окружающей среды в данном районе.

В 2006-2008 гг. специалистами Брянского госуниверситета были проведены дополнительные исследования флоры лишайников (Анищенко, 2008).

Список лихенофлоры заповедника в настоящее время включает 121 вид. Её можно считать среднебогатой в ряду лихенофлор. Таксономический состав лихенофлоры представлен 16 семействами и 37 родами.

По числу видов лидируют семейства Cladoniaceae, Parmeliaceae, Physciaceae, Lecanoraceae. Ведущие семейства составляют 84 вида (69,4% от лихенофлоры в целом).

Семейство Cladoniaceae объединяет в основном напочвенные виды, редко - факультативные эпиксилы и геоплезные виды. Семейства Parmeliaceae, Physciaceae, Lecanoraceae представлены значительным числом эпифитных лишайников.

Географический анализ лихенофлоры показал, что лишайники относятся к 6 географическим элементам. На общем фоне преобладания лишайников мультирегионального элемента (75 видов, 61,9%), второе место занимают виды бореального элемента (22 вида, 18,2%), третье - неморального (18 видов, 14,9%). В результате ареалогического анализа установлено преобладание лишайников с бореальным (36 видов, 29,8%), панбореальным (21 вид, 17,4%), космополитным (15 видов, 12,4%), паннеморальным (13 видов, 10,7%) ареалом.

Наибольшая встречаемость и покрытие в стволовых синузиях характерно для лишайников бореального элемента - Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata, Usnea hirta, U. subfloridana, Evernia mesomorpha. Среди неморальных лишайников наибольшим распространением характеризуются эпифитные Evernia prunastry, виды рода Melanelia, Lecanora allophana, Physcia aipolia.

Биоморфологический анализ лихенофлоры выявил преобладание плагиотропных жизненных форм (79 видов), среди которых преобладают листоватые и накипные формы. Довольно значительная часть лишайников принадлежит к плагиоортотропным формам (29 видов).

По приуроченности к субстрату виды лихенофлоры разделили на 6 групп.

Выделены и «боковые» группы, связывающие древесину с другими субстратами заповедника. Наиболее многочисленная группа (преимущественных эпифитов) объединяет древесину (в виде валежника, наклоненных мертвых стволов, пней, сухостоя, обработанной древесины (лесные строения кордонов, квартальные столбы) с корой живых деревьев. В основном это лишайники семейств Parrneliaceae, Lecanoraceae. Меньшая по числу видов группа преимущественных эпигеидов, связывающая древесину и почву, состоит почти полностью из лишайников семейства Cladoniaceae.

Мохообразные заповедники «Брянский лес»

Бриофлора заповедника «Брянский лес» была изучена многими авторами (Евстигнеев, 1999; Морозова, 1999; Попов, 1988; Федотов, 1999). Список флоры мохообразных заповедника, установленный авторами, до настоящего времени насчитывал 99 видов. Исследователями была установлена приуроченность 19 видов сфагновых и 18 видов зеленых мхов к определенным типам водно-болотных и лесных сообществ (Федотов, Евстигнеев, 1997). Все представленные материалы о бриофлоре носили попутный характер, выявляли лишь доминантные виды.

В сезоны 1998...2006 годов проведены исследования бриофлоры заповедника сотрудниками Брянского госуниверситета (Анищенко Л. Н.).

Состав бриофлоры Неруссо-Деснянского Полесья включает 74 рода, 146 видов, 1 разновидность двух классов: Bryopsida - 139 и Hepaticopsida - 7. Это составляет 85,9% выявленных видов бриофлоры Брянской области (Анищенко, 2006, 2007). Бриофиты принадлежат к 34 семействам. Самый многовидовой - род Sphagnum,включает 21 вид. Род Dicranum иPlagiomnium - по 7 видов каждый, род Bryum - 6 видов,Brachythecium - 5 видов, Polytrichum, Plagiothecium, Sciurohypnum - по 4 вида каждый, что позволяет отнести исследуемую бриофлору к лесной.

В ценозах заповедника «Брянский лес» отмечено 67 родов, 121 вид и 1 разновидность мохообразных двух классов: Bryopsida - 118 и Hepaticopsida - 3. Это составляет 75, 8% выявленных видов бриофлоры Брянской области (Анищенко, 2006, 2007). Род Sphagnum включает 21 вид, Dicranum и Plagiomnium - по 6 видов каждый, род Brachythecium и Dicranum -по 5 видов, Polytrichum и Plagiothecium - 4 вида каждый.

Флористическая характеристика бриофлоры

Лидирующими по числу видов семействами во флоре бриофитов Неруссо-Деснянского Полесья зарегистрированы Sphagnacеae, Brachytheciaceae, Mniaceae, Calliergonaceae, что подтверждает ее равнинный характер.

10 ведущих семейств насчитывают 99 видов или 71,2% от общего числа, что является характерной чертой флор мохообразных Северного полушария.

Бриофлору слагают 14 семейств с одним видом (41, 2%), 17 семейств с одним родом (50,0%). Среднее число видов в роде - 1,9, среднее число видов в семействе - 4,1, среднее число родов в семействе - 2,2. Одной из особенностей систематической структуры бриофлоры - значительная доля в общем спектре семейств и родов, имеющих 1-2 вида.

Эколого-географический анализ. В составе бриофлоры Неруссо-деснянского Полесья представлены бореальный, неморальный, космополитный, арктогорный, горный, аридный, гипоарктогорный и гипоарктический географические элементы. Основную часть мхов исследуемой территории составляют виды, ареал распространения которых лежит только в пределах Голарктики - циркумполярные виды (88 видов или 63,3%). Биполярное распространение имеют 45 видов (32,4%). Это подчеркивает очень низкую специфичность бриофлоры резервата. В то же время преобладание циркумполярных видов характерно для многих флор высших растений Северного полушария (Толмачев, 1974). Бореальный элемент играет наибольшую роль во флоре: ядро бриофлоры образуют бореальные виды, составляющие 68,3% (95 видов). 38 бореальных видов характеризуются только биполярным типом ареала, 57 видов - циркумполярным. Неморальный элемент занимает второе место - 25 видов (18,0%). 3 неморальных вида имеют биполярный ареал, 22 вида - циркумполярный. Среди них преобладают эпифиты, широко распространенные в различных типах лесных сообществ. Гипоарктогорный (3 вида) и гипоарктический (4 вида) элементы представлены в болотных местообитаниях, по переувлажненным местам. Это виды Sphagnum jensenii, Helodium blandowii, Drepanocladus polygamum, Hamatocaulis vernicosus (гипоарктический элемент), Philonotis caespitosa, Tomenthypnum nitens, Campylium stellatum (гипоарктогорный элемент). О невысокм проценте участия этих элементов в сложении моховых флор указано для северных бриофлор (Белкина и др., 1991; Шубина, Железнова, 2002). Виды горного элемента объединяют Fontinalis antipyretica, Abietinella abietina с циркумполярным ареалом и Cratoneurum filicinum - с биполярным. Арктогорный элемент представлен Hygrohypnum luridum с циркумполярным ареалом. Семь космополитных видов встречаются с высоким постоянством: Funaria hygrometrica, Ceratodon purpureus, Bryum argenteum, Bryum caespiticium, Bryum capillare, Physcоmitrium pyriforme, Leptobryum pyriforme. В бриофлоре заповедника зарегистрированы 5 космополитных видов. Аридный элемент представлен 1 видом - Syntrichia ruralis с биполярным ареалом. Преобладание бореального и неморального элемента свидетельствует о смешанном характере бриофлоры Неруссо-Деснянского Полесья.

Среди экобиоморф мохообразных первое место занимают мезоморфные - 60 видов (43,2%), второе - гигрофиты - 27 видов (19,4%). Достаточно высоким остается процент участия в сложении экологической структуры бриофлоры гидрофитов (16 видов, 11,5%), гигромезофитов 14 видов (10,1%) и ксеромезофитов - 13 (9,4%). Мезофиты, гигрофиты, гигромезофиты, гидрофиты доминируют в лесных и болотных сообществах. Ксеромезофиты как эпифитные формы формируют самостоятельные сообщества на стволах древесных пород. Незначительным числом видов представлены экологические группы мезоксерофитов и мезогигрофитов.

Наибольшее таксономическое разнообразие мохообразных отмечено в заповеднике в лесных местообитаниях - 66 видов, болотных видов - 24. Наименее разнообразна группа луговых местообитаний - 10 видов. Эпифитную флору формируют бриофиты, тесно связанные с широколиственными лесами: Anomodon longifolius, A. viticulosus Neckera pennat, Dicranum viride, Hypnum cupressiforme, Homalia trichomanoides, Orthotrichum obtusifolium, O. speciosum и другие. Виды бореального распространения составляют значительную часть напочвенного покрова сосновых, еловых лесов и их производных. Среди них наиболее типичны - Dicranum scoparium, D. polysetum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista - castrensis, Callicladium haldanianum и другие. Значительная часть мхов лесных местообитаний произрастает на почве, что является отличительной чертой бриофлор и других регионов.

На территории Полесья обнаружены виды Neckera pennata,Herzogiella turfacea, Buxbaumia aphylla, Dicranum viride, Stereodon pallescens, которые охраняется во многих странах Европы (Red Data Book ..., 1995). Нечастое обнаружение других бриофитов также обусловлена естественными причинами - редкостью экотопов в которых регистрируются виды. С олиготрофными и мезоолиготрофными болотами связано распространение стенотопных Sphagnum balticum, S. jensenii, с крупными мезотрофными болотными массивами - Polytrichum longisetum, Dicranum bonjeanii. Стенотопность и приуроченность к определенным типам субстратов обусловили редкую встречаемость Cratoneuron filicinum, Brachythecium albicans, Fontinalis antipyretica. Виды - Leucobryum glaucum, Buxbaumia aphylla, Tomenthypnum nitens - находятся на границе ареала распространения.

Особый интерес также представляют виды, связанные с зональными растительными сообществами Брянской области: Dicranumviride, Homaliatrichomanoides, NeckerapennataHedw. В практической геоботанике эти виды используют в качестве индикаторов старовозрастных широколиственных лесов класса Querco-Fagetea, порядка Fagetalia sylvaticae, союза Querco roboris-Tilion cordatae. Мхов-эндемов выявлено не было.

Редкие растения

В заповеднике отмечено 57 видов сосудистых растений, имеющих федеральный или региональный охранный статус. В их числе 5 видов, внесенных в Красную книгу России (2008). Это башмачок настоящий (Cypripedium calceolus), надбородник безлистный (Epipogium aphyllum), пальчатокоренник балтийский (Dactylorhiza longifolia), пальчатокоренник Траунштейнера (D. traunsteineri), пыльцеголовник красный (Cephalanthera rubra).

Состояние популяций видов растений, внесенных в Красную книгу России на территории заповедника «Брянский лес» по состоянию на конец 2010 года

Ниже приведен список редких видов сосудистых растений заповедника «Брянский лес». Жирным шрифтом выделены виды растений, которые внесены в Красную книгу России.

• Венерин башмачок настоящий
• Надбородник безлистный
• Пальчатокоренник балтийский
• Пальчатокоренник Траунштейнера
• Пыльцеголовник красный
• Астра ромашковая
• Баранец обыкновенный
• Барбарис обыкновенный
• Береза приземистая
• Ветреница дубравная
• Ветреница лесная
• Волчеягодник обыкновенный
• Гвоздика пышная
• Гнездовка обыкновенная
• Гроздовник виргинский
• Гроздовник многораздельный
• Гроздовник полулунный
• Гудайера ползучая
• Девясил высокий
• Дремлик болотный
• Дремлик широколистный
• Дрок германский
• Ива лапландская
• Ива черничная
• Касатик сибирский
• Козелец пурпурный
• Кокушник длиннорогий
• Кувшинка чисто-белая
• Ладьян трехнадрезанный
• Лилия саранка
• Линнея северная
• Лук медвежий
• Любка двулистная
• Любка зеленоцветковая
• Мирт болотный
• Можжевельник обыкновенный
• Овсяница высочайшая
• Одноцветка одноцветковая
• Осока двудомная
• Осока топяная
• Пальчатокоренник кровавый
• Пальчатокоренник мясокрасный
• Пальчатокоренник пятнистый
• Пальчатокоренник Фукса
• Плаун сплюснутый
• Плаун топяной
• Прострел раскрытый
• Росянка круглолистная
• Солнцецвет монетолистный
• Страусник обыкновенный
• Тайник овальный
• Тайник сердцевидный
• Ужовник обыкновенный
• Фегоптерис связывающий
• Чилим (водяной орех)
• Шейхцерия болотная
• Шпажник черепитчатый

Грибы-макромицеты заповедника

На территории заповедника зарегистрировано 306 таксонов (300 видов и 6 форм) грибов-макромицетов.

Сумчатые грибы или Аскомицеты (ASCOMYCETES) составляют около 10% разнообразия грибов-макромицетов. Представлены в заповеднике 32 видами из 4 порядков и 19 родов. Среди них известные всем сморчки и строчки.

Базидиальные грибы или Базидиомицеты (BASIDIOMYCETES) составляют 90% разнообразия грибов-макромицетов. Представлены в заповеднике 268 видами из 12 порядков и 96 родов. Среди них наиболее обширная группа – Пластинчатые грибы или Агариковые (около 200 видов). Из Пластинчатых грибов наибольшее число видов отмечено в следующих семействах: Рядовковые – 46, Сыроежковые – 33, Паутинниковые – 27 и Болетовые – 16 видов. Именно к этим семействам относится большинство известных грибникам видов. Это говорушки, рядовки, опята, сыроежки, грузди, млечники, а также белые грибы, подберезовики, подосиновики, маслята и др.

Из отмеченных грибов около 170 видов съедобны, около 80 видов несъедобны, 20 видов – ядовиты и 30 видов грибов, свойства которых неизвестны.

Обычно в пищу используется 15-20 самых известных и распространенных видов. Это: белый гриб, подберезовик, подосиновик, масленок, лисичка, зеленушка, опенок, рыжик, грузди, сыроежки и некоторые др. Из менее известных съедобных грибов встречаются масленок желто-бурый, польский гриб, гигрофор поздний и др.

Несъедобные грибы имеют твердые и жесткие плодовые тела, или очень неприятный вкус и запах. Например, желчный гриб и большинство видов трутовиков.

Из ядовитых грибов особенно опасны бледная поганка, мухомор вонючий, мухомор пантерный, ложный опенок серно-желтый, энтолома оловянная и волоконница земляная.

Если сведения о съедобности грибов противоречивы, то употреблять их в пищу очень опасно. К таким грибам относятся строчок обыкновенный, строчок гигантский, свинушка тонкая, свинушка толстая и др.

За период проведения работ по инвентаризации грибов-макромицетов биосферного резервата «Неруссо-Деснянское Полесье», зарегистрировано 9 редких видов грибов. Из них, 4 вида внесены в Красную книгу Российской Федерации (2008): грифола зонтичная – Grifola umbellata, грифола курчавая – G. frondosa, звездовник сводчатый – Geastrum fornicatum и трутовик лакираванный – Ganoderma lucidum, и 5 видов внесены в Красную книгу Брянской области (2004): гиропорус каштановый – Gyroporus castaneus, гиропорус синеющий – G. cyanescens, гриб-зонтик девичий – Macrolepiota puellaris, паутинник фиолетовый – Cortinarius violaceus, мутинус собачий – Mutinus caninus.

На территории заповедника отмечено (из приведенного выше списка) 6 редких видов грибов. Из них, 1 вид внесен в Красную книгу Российской Федерации – звездовник сводчатый .

Грифола зонтичная, трутовик разветвленный – G. umbellata. Один из видов трутовиков с многократно ветвящимися от единого основания белыми ножками, с многочисленными центральными шляпками. Отмечено 3 местообитания. Все зарегистрированные местообитания вида приурочены к елово-широколиственным лесам и пойменным дубравам. Плодовые тела произрастают на почве (возможно на корнях дуба), как правило, единично. Грибницы плодоносят раз в несколько лет. По области встречается очень редко.

Грифола курчавая, гриб-баран – Grifola frondosa. Один из видов трутовиков с многослойным плодовым телом, достигающий внушительных размеров (более 0,5 м в диаметре и массы до 10 кг). Отмечено 4 местообитания, которые приурочены к различным типам леса. Плодовые тела произрастают на живых стволах клена остролистного, как правило, единично и могут достигать значительных (свыше 50 см) размеров. В целом по области встречается очень редко.

Звездовик сводчатый – Geastrum fornicatum. Молодое плодовое тело на почве напоминает морскую звезду небольшого размера. Известен по единственной находке в пойменной дубраве заповедника. По области встречается очень редко.

Трутовик лакированный – Ganoderma lucidum. Ножка и верхняя сторона шляпки покрыты блестящим коричневым налетом. Отмечено 3 местообитания. Все зарегистрированные местообитания вида приурочены к хвойно-широколиственным лесам со значительным участием ели или сосны. Плодовые тела произрастают на мертвой древесине ели и дуба единично и небольшими (2-3 экз.) группами. Грибницы могут плодоносить, как ежегодно, так и раз в 2-3 года. По области встречается очень редко.

Гиропорус каштановый – Gyroporus castaneus. Имеет сходство с польским грибом, отличаясь тем, что мякоть шляпки и ножки не меняет цвет на разрезе или изломе. На территории Неруссо-Деснянского Полесья зарегистрировано более 20 местообитаний. Основные биотопы – сосновые и смешанные (с сосной) леса свыше 50 летнего возраста. Произрастает обычно в июле-сентябре на почве единично и небольшими группами. По области встречается спорадически, обильно не плодоносит и не относится к массовым видам.

Гиропорус синеющий – G. cyanescens. Мякоть на разрезе или изломе моментально окрашивается в ярко-синий цвет. Наиболее распространен среди редких видов. На территории НДП зарегистрировано более 50 местообитаний. Основные биотопы – сухие сосновые и смешанные (с сосной) леса свыше 30 летнего возраста. Произрастает на почве единично и небольшими группами, чаще возле лесных дорог, минерализованных противопожарных полос и в других местах с нарушениями почвенного покрова. По области довольно обычен, плодоносит практически ежегодно, хотя и не относится к массовым видам.

Гриб-зонтик девичий – Macrolepiota puellaris. Похож на гриб-зонтик пестрый, от которого отличается цветом и расположением чешуй на шляпке. Всего в области зарегистрировано 7 местообитаний. Зарегистрированные местообитания приурочены к различным лесным биотопам. Спорадически встречается в смешанных лесах. По области встречается редко.

Паутинник фиолетовый – Cortinarius violaceus. Шляпка и ножка окрашены в темно-фиолетовый цвет. Всего в области зарегистрировано 8 местообитаний. Все зарегистрированные местообитания приурочены к смешанным лесам со значительным участием ели или сосны. Не ежегодно встречается во влажных смешанных лесах вблизи ручьев и болот. Плодовые тела произрастают на почве единично и группами, иногда достаточно большими (свыше 10 экз.). Грибницы могут плодоносить, как ежегодно, так и раз в 2-3 года. По области встречается редко.

Мутинус собачий – Mutinus caninus. Всего в области зарегистрировано 2 местообитания, которые приурочены к влажному смешанному лесу.

В течение нескольких последних лет сотрудники заповедника ведут мониторинг плодоношения грибниц редких видов грибов: грифолы зонтичной, трутовика лакированного, гиропоруса синеющего и паутинника фиолетового.

В первый список грибов заповедника было включено около 50 наиболее массовых и обычных видов (Петроченко, 1988). В результате работ, выполненных в 2001-2007 годах научным сотрудником заповедника С.А. Кругликовым, список был расширен до 306 таксонов (300 видов и 6 форм) грибов-макромицетов (Кругликов, 2005; 2006). Всего на территории Неруссо-Деснянского полесья можно предположить наличие около 450 видов грибов-макромицетов. Так, на территории Старогутского лесного массива (Украина), который является самой южной частью физико-географического района Неруссо-Деснянское полесье, отмечено около 300 видов грибов (Карпенко, 2003; Літопис…, 2005), однако только около 200 из них совпадают с нашим списком. Около 100 видов грибов, обнаруженных в Старогутских лесах не отмечены на Брянщине и около 100 видов из нашего списка не зарегистрированы в этом сопредельном регионе Украины.

Всю дикую природу Земли можно разделить на две половинки, которые постоянно взаимодействуют друг с другом. Это мир растений и животных, которые в научном мире носят названия флоры и фауны.

Флора

Флора – это все виды растений, которые появились на определенной территории в ходе исторического развития. Она тесно связана с природными условиями и геологическим прошлым этой территории.

Термин флора подразумевает под собой все растения данной территории, но в практической деятельности он объединяет только папоротникообразные и семенные растения. Другие растения обыкновенно называют соответственно отделу: флора мохообразных — Бриофлора, флора водорослей — Альгофлора и другое.

Термин «Флора» возник от имени древнеримской богини Флоры – богини плодородия, цветов, юности и весеннего цветения. Впервые его использовал в 1656 году ботаник из Польши Михал Пётр Бойм в своем труде «Флора Китая».

В ботанике существует раздел по изучению флоры и носит название флористики.

Инвентаризация и соотношение групп растений на определенной территории берется за основу системы, которая делить Землю на естественные флористические единицы :

• Царства,
• Области,
• Провинции,
• Округа,
• флористические районы,
• районы конкретных флор.

Фауна

Фауна — Общность всех видов животных на данной территории, которая сложилась в процессе исторического развития.

Свое название термин получил в честь древнеримской благой богини Фавнии – богини здоровья, плодородия и покровительницы женщин.

Всю фауну делят в зависимости от географического положении и систематики. По географическому положению можно определить фауну Европы, фауну острова Мадагаскара и прочее. По систематическим группам это будет фауна млекопитающих, фауна земноводных и так далее.

Изучение флоры и фауны

Исследование флоры и фауны начинается с изучения их видового и родового состава. Термин, который характеризует эту деятельность, получил название инвентаризации.

Также, относительно географического происхождения, флору и фауну разделяют на аборигенные и адвентивные виды.

Аборигенные виды – это те виды, которые длительное время обитают на данной территории. В свою очередь адвентивные виды объединяют те виды, которые занесены на территорию недавно при помощи человека или же природными силами.

Одним и самых важных показателей при изучении флоры и фауны — это доля эндемиков — животных или растений, обитающих только на данной территории. Она говорит о возрасте и степени изолированности флоры и фауны. Хорошими примерами эндемичных фаун послужат Австралия и Южная Америка.

Отличительным признаком любой флоры и фауны является приспособленность к природным условием их видов. Например, среди фауны, в степных районах преобладают роющие и бегающие виды, впадающие в спячку и питающиеся жесткой травой и злаками, которыми в основном представлена флора степи.

Флора и фауна это неразрывно связанная система. Изменения в их системе напрямую связаны с экологической обстановкой и природными условиями на территории, которую они занимают.