Гормоном старения и созревания плодов является. Старение растении, созревание плодов и опадение листьев

Когда околоплодник завершает свой рост, в нем происходят характерные качественные изменения, которые все вместе называют созреванием. Наиболее общие изменения, связанные с созреванием плодов, следующие:

• 1) размягчение тканей;
• 2) гидролиз запасных соединений;
• 3) изменение окраски;
• 4) изменение вкуса.

Созревание начинается на материнском растении и продолжается после опадания или снятия плода. У некоторых растений (банан, дынное дерево, яблоня) созревание стимулируется отделением плода от материнского растения. У авокадо плоды вообще не созревают, пока остаются на дереве.

Созревание изучалось преимущественно на сочных плодах. Смысл созревания состоит в том, чтобы семена были освобождены от околоплодника и попали в почву или плоды стали вкуснее для животных и птиц, распространяющих семена. У некоторых плодов, особенно сухих, созревание может и не сопровождаться видимыми изменениями.

Размягчение тканей.

Сочные плоды, твердые в незрелом состоянии, при созревании становятся мягкими. Это размягчение околоплодника может происходить вследствие изменения пектиновых веществ клеточных стенок или вследствие гидролиза крахмала (у тыквы) или жиров (у авокадо). Пектиновые вещества срединных пластинок переходят в растворимую форму, и клетки теряют связь друг с другом. Форма клеток при этом становится округлой. Такая ткань легче разжевывается и легче переваривается. Переход пектиновых веществ в растворимую форму обусловлен действием полигалактуронидазы. Затем количество растворимого пектина тоже уменьшается.

Гидролиз запасенных веществ. Созревание сочных плодов так же, как и созревание семян, сопровождается накоплением в нем питательных веществ. Последующие превращения запасенных веществ зависят от вида растения.

Гидролитические превращения веществ во время созревания обычно приводят к образованию сахаров. Например, в начале формирования яблока сахара, притекающие из листьев, превращаются в крахмал, поэтому незрелые плоды твердые и несладкие. На более поздних стадиях созревания крахмал превращается в сахар, количество которого быстро увеличивается. Содержание сахаров может увеличиться и в результате гидролиза жиров, например у авокадо. У апельсина кислоты превращаются в сахар. У лимона увеличивается количество кислот.

Скорость гидролиза обусловливает скорость созревания. У разных плодов активность гидролитических ферментов различна. Бананы созревают быстро, и так же быстро идет гидролиз крахмала - примерно 10 дней. В яблоках этот процесс происходит медленно - примерно 30 дней. У цитрусовых (апельсин, лимон) реакции гидролиза могут растянуться на несколько месяцев.

Несмотря на то что во время созревания преобладают гидролитические процессы, одновременно происходит синтез некоторых веществ. Прежде всего, синтезируются белки и РНК, а также ароматические вещества, воск. Эти химические превращения сопровождаются резкими изменениями проницаемости мембран клеток и органелл, а также разрушением многих мембран. Пока неясно, является ли это причиной, следствием или побочным явлением химических превращений.

Химические превращения веществ происходят с помощью как уже имеющихся в околоплоднике ферментов, так и новых. После сбора плодов эти химические процессы ускоряются.

Изменение окраски. Пигменты, окрашивающие околоплодник, могут быть представлены только хлорофиллами, каротиноидами (цитрусовые, дынное дерево), антоцианами (земляника) или всеми вместе. Они находятся в экзокарпии (яблоко) или распределены в мезокарпии (персик).

Изменение окраски обусловлено разрушением хлорофилла, синтезом каротиноидов или аитоцианов. Эти процессы могут идти в плоде одновременно или последовательно. Хлорофилл может разрушаться в течение всего периода созревания (у банана), только в начале созревания (у апельсина) или в конце его (у некоторых сортов груш).

Изменение окраски происходит под действием света, поглощаемого фитохромом. Накопление сахаров может усилить синтез пигментов в околоплоднике. Изменение окраски не коррелирует с другими процессами, характерными для созревания плодов.

Изменение вкуса плодов изучено мало. Достижение зрелости семенами обычно сопровождается достижением зрелости околоплодником.

Пока семена не созрели, околоплодник невкусный, имеет слишком кислый или терпкий вкус из-за большого количества органических кислот и дубильных веществ. Питательные вещества, запасенные в околоплоднике, впоследствии служат для привлечения переносящих семена животных и птиц. Поэтому эти вещества должны быть вкусными, главным образом это сахара, кислоты, сложные эфиры. При созревании уменьшается количество дубильных веществ.

Дыхание плодов. Все процессы формирования и созревания плодов идут за счет энергии дыхания. Вещества, ингибирующие дыхание, задерживают и созревание плодов.

Созревание сопровождается изменением скорости дыхания. У всех плодов в начале их формирования интенсивность дыхания равна интенсивности дыхания листьев, а затем понижается. По типу дыхания в период созревания плоды делят на две группы. У таких плодов, как яблоки, груши, сливы, томаты, бананы, авокадо, манго, наблюдается временный резкий подъем дыхания, называемый климактерическим и совпадающий с периодом созревания (см. параграф 5.3). Он наступает до уборки урожая или после. Затем происходит снижение интенсивности дыхания, наблюдаемое в период, когда плоды перезревают. Такие плоды называют климактерическими. Климактерический подъем дыхания, обнаруженный сначала только у сочных плодов, впоследствии был обнаружен и у плодов с сухим околоплодником. Чем сильнее увеличивается интенсивность дыхания, тем быстрее созревает плод. Интенсивность климактерического дыхания отражает скорость созревания. У плодов авокадо и банана интенсивность дыхания резко увеличивается, они быстро созревают; у груш - меньше увеличивается, и они медленнее созревают; сорта медленно созревающих яблок характеризуются небольшим подъемом интенсивности дыхания в этот период.

Климактерический подъем дыхания объясняют повышенными потребностями в энергии. Увеличение интенсивности дыхания сопровождается увеличением количества АТФ. Кроме того, климактерический подъем дыхания связан с переключением пентозофосфатного цикла на гликолиз и с использованием в качестве дыхательного субстрата органических кислот (малата и ЩУК). Считается, что образующаяся ЩУК приводит к подавлению реакций цикла трикарбоновых кислот.

Ко второй группе относятся плоды, у которых отсутствует климактерический подъем дыхания во время созревания. Эти плоды тоже делят на две группы. У первых интенсивность дыхания практически не изменяется в процессе их созревания (апельсины, лимоны, инжир), а у вторых - снижается (перец, арахис).

Большую роль в созревании плодов играет этилен , ускоряющий созревание. Он образуется в околоплоднике и ускоряет наступление климактерического подъема дыхания. В молодых развивающихся плодах этилена очень мало, перед началом созревания его концентрация резко увеличивается. Этилен вызывает распад хлорофилла, благодаря чему зеленые плоды быстрее приобретают свойственную им окраску.

Этилен взаимодействует с ауксином. В молодых плодах этилена мало, а ауксинов много; по мере прекращения роста плодов количество этилена увеличивается, а ауксина уменьшается. Предполагают, что и другие гормоны, например гиббереллины, влияют на созревание.

Молекулярный механизм действия этилена до конца неизвестен. Возможно, он влияет на гены, или на увеличение проницаемости мембран, благодаря которому кислород лучше поступает в ткани, или на активность ферментов, например разлагающих пектин, а также ФЛЛ-лиазы, участвующей в образовании антоцианов.

Считается, что климактерический подъем дыхания означает кульминацию процесса созревания и начало старения. Во время климакса увеличивается проницаемость тонопласта, поэтому органические кислоты выходят из вакуоли в цитозоль, дыхательный коэффициент увеличивается с 1 до 1,5 и более, что обусловлено развитием анаэробных процессов. Одной из причин анаэробного сдвига дыхания является уменьшение поступления кислорода из-за увеличивающегося синтеза кутина и воска на поверхности околоплодника.

Продуктивными частями растений называют как органы генеративного размножения (плоды, семена), так и органы вегетативного размножения (клубни, луковицы). Остальные продуктивные части (листья у зеленных культур, стеблеплоды, корнеплоды и др.) не несут функции размножения и поэтому закономерности из роста и развития не имеют столь важного значения.

• защита семян,
• распространение семян.

Для осуществления этих функций у различных плодов имеются соответствующие приспособления (сухие и сочные плоды, крючочки, крылатки, привлекательный вкус и т.д.).

В развитии плода выделяют четыре фазы:

• Формирование завязи до опыления,
• Рост за счет деления клеток сразу после опыления и оплодотворения,
• Рост за счет растяжения клеток,
• Созревание.

Рост завязи стимулируется прорастающей пыльцой еще до образования зиготы, причем интенсивность этого роста прямо пропорциональна количеству прорастающей пыльцы. Даже чужеродная пыльца может способствовать росту завязи, что объясняется высоким содержанием ИУК в пыльце .

Обработка цветков экзогенным ауксином у многих растений с сочными плодами индуцирует разрастание завязи и образование партенокарпических , т.е. бессемянных плодов. Обработка гиббереллином также у многих растений вызывает завязывание плодов (виноград, яблоня, томат и т.п.). Для роста молодых плодов необходимо присутствие цитокинина, но экзогенные цитокинины не вызывают образования партенокарпических плодов.

В начале формирования завязи в цветке ее рост происходит в результате деления клеток, которое резко возрастает после опыления. Затем наступает более продолжительная фаза растяжения клеток. Характер роста находится в сильной зависимости от типа плода.

Регуляция роста плодов осуществляется фитогормонами. ИУК в завязь сначала поступает из столбика и от прорастающей пыльцы. Затем источником ИУК становится развивающаяся семяпочка. При этом играет определенную роль и гормон старения (этилен), который обеспечивает увядание цветка после опыления. Образующиеся семена поставляют ауксин в околоплодник, что активирует в нем ростовые процессы. При недостатке ауксина (малочисленности образующихся семян) происходит опадение плодов.

Так, в зерновках пшеницы максимальное количество цитокининов наблюдается сразу после цветения при переходе к формированию эндосперма. Затем начинает возрастать содержание гиббереллинов, а позже ИУК, концентрация которых достигает максимальной величины в фазе молочной спелости. При переходе к восковой спелости уровень гиббереллинов и ауксинов быстро падает, но возрастает содержание АБК, что способствует отложению в эндосперме запасных веществ. Когда нарастание сухой массы зерновок прекращается и происходит обезвоживание семян (полная спелость), содержание АБК снижается. Уменьшение количества всех фитогормонов объясняется переходом их в связанное состояние. Такой порядок изменения соотношения фитогормонов у формирующихся зерновок пшеницы обуславливается последовательность развития зародыша и эндосперма. При созревании зерновки накапливаются углеводы и белки, происходят изменения в нуклеиновом обмене, пластические вещества активно перемещаются в зерновки из стеблей и листьев. Происходит раздревеснение стеблей (снижается содержание клетчатки, лигнина, которые преобразуются в крахмал). При созревании зерна белок становится более устойчивым к действию протеолитических ферментов, уменьшается количество моносахаридов и увеличивается количество крахмала.

Бобовые культуры накапливают значительно меньше крахмала и других углеводов, чем злаковые культуры.

При возделывании зерновых и зернобобовых культур часто применяется раздельный способ уборки, который позволяет лучше обеспечить переход пластических веществ из стеблей в семена после скашивания и дозаривания в валках. Обработка посевов в период восковой спелости раствором азотнокислого аммония ускоряет созревание этих культур на 5-7 дней.

При созревании семян масличных культур жиры не только накапливаются, но и меняются в качественном отношении. В недозрелых семенах содержится больше свободных и насыщенных жирных кислот, в зрелых - увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот.

В сочных плодах наибольшее содержание гиббереллинов и ауксина в перикарпе наблюдается в начале его развития. Затем уровень этих фитогормонов снижается и снова возрастает на последней фазе роста. Содержание цитокинина временно увеличивается в период наиболее интенсивного роста плода. Прекращение роста перикарпа совпадает с накоплением АБК в его тканях.

Период растяжения клеток у сочных плодов и особенно конец этого периода характеризуются не только интенсивным ростом, но и накоплением органических веществ. Происходит увеличение содержания углеводов и органических кислот, откладывается крахмал.

Созревание некоторых плодов хорошо коррелирует с увеличением скорости дыхания. Период повышенного выделения углекислого газа плодом называется климактерием , и в этот период плод претерпевает изменение из незрелого в созревший. Обработка этиленом стимулирует этот период и дозревание спелых плодов. Этилен повышает проницаемость мембран в клетках плода, что дает возможность ферментам, ранее отделенным от субстратов мембранами, вступить в реакцию с этими субстратами и начать их разрушение.

Ауксин также участвует в созревании плода, причем при созревании плодов и опадении листьев ауксин и этилен действуют как антагонисты. Какой гормон доминирует при этом, зависит от возраста ткани.

У ряда культурпреобладающим способом размножения стал именно способ размножения с помощью органов вегетативного размножения (например, картофель). Поэтому формирование этих органов, как выполняющих и репродуктивную функцию, и, в то же время, служащих в качестве источника питания для человека, требует отдельного рассмотрения.

Процесс клубнеобразования в физиологическом плане лучше всего изучен у картофеля. При длинном дне и высокой температуре (свыше 29 градусов) могут превращаться в вертикальные облиственные побеги, а при нормальной (более низкой) температуре на конце столона формируется клубень. Клубнеобразование всегда связано с торможением роста как надземных побегов, так и столонов. Короткий день способствует поступлению в клубни пластических веществ.

Формирование клубня включает в себя три этапа;

• подготовительный - появление и рост столонов,
• закладку и рост самого клубня,
• дозревание и покой клубня.

Образованию столонов из пазушных почек благоприятствует их затемнение (именно поэтому в технологии возделывания картофеля обязателен прием окучивания). ИУК вместе с гиббереллинами, поступающие в достаточном количестве из надземных частей, переключают генетическую программу развития пазушной почки с развития вертикального облиственного побега на формирование столона. Гиббереллин необходим и для удлинения междоузлий столона.

Закладка клубней на дистальных концах столонов связана с резким торможением их роста в длину. По-видимому, это подавление вызывается повышением концентрации АБК, которая в большом количестве образуется в листьях на коротком дне. В условиях короткого дня снижаются синтез и поступление ИУК и гиббереллинов. Одновременно увеличивается отношение цитокининов в ауксинам.

Покой клубней связан с резким замедлением дыхания, распада и синтеза биополимеров, остановкой ростовых процессов. У клубней картофеля в состоянии глубокого покоя находятся только меристематические ткани, прежде всего глазки. Запасающая ткань способна быстро активизироваться в ответ на повреждения (образуется раневая перидермы при механическом повреждении).

Состояние глубокого покоя глазков обусловлено высоким содержанием АБК, кофейной кислоты и скополетина.

Выход глазков из состояния глубокого покоя связан с падением содержания АБК (в 10-100 раз) и возрастанием концентрации свободных гиббереллинов. Обработка стимуляторами на основе гиббереллиновой кислоты прекращает состояние покоя у клубней и позволяет проводить летние посадки картофеля на юге.

У луковиц в период покоя ростовые процессы не прекращаются, хотя они идут очень медленно. Состояние покоя поддерживается высокой концентрацией АБК. Перед прорастанием уровень АБК снижается, а содержание цитокининов, гиббереллина и ауксинов возрастает.

Таким же закономерностям в смене работы разных фитогормонов подчиняются процессы образования корневищ и столонов, а также способность растений укореняться с помощью отводков и черенков.

Абсолютное большинство растений не способно к движению всего организма в целом. Однако под действием внешних раздражителей некоторые органы растений могут двигаться или расти.

Рост растений под действием внешних раздражителей называется тропизмом. Тропизмы бывают положительными и отрицательными, в зависимости от того, к стимулирующему фактору или от него направлена ответная реакция. Существует несколько разновидностей тропизмов:

Фототропизм (свет);

Геотропизм (сила тяжести);

Гидротропизм (вода);

Хемотропизм (химические вещества);

Гаптотропизм (твёрдая поверхность).

Настиями называют различные типы ненаправленного движения части растения в ответ на внешний раздражитель. Движение происходит в результате роста или изменения тургорного давления. Среди этих типов можно выделить никтинастию («сонное движение») - открытие и закрытие листьев при изменении освещённости или температуры, гаптонастию - ответ на прикосновение. Гаптонастия выделяется ещё и тем, что передача ответа на раздражение происходит очень быстро (иногда это занимает всего несколько секунд). К гаптонастическим движениям относятся и некоторые движения, совершаемые насекомоядными растениями.

Таксис - это перемещение всего организма под действием внешнего раздражителя (света, какого-либо химического вещества, силы тяжести, магнитного поля, кислорода и т. п.). Характерно только для бактерий, одноклеточных растений и растительных половых клеток.

Химическая координация у растений осуществляется так называемыми ростовыми веществами, которые можно считать аналогом гормонов животных. В настоящее время известно пять основных классов ростовых веществ.

Цитокинины стимулируют деление клеток в растущих побегах, способствуют росту плодов, замедляют процессы старения листьев, выводят из состояния покоя семена и почки. Механизм действия этих веществ ещё не изучен. Цитокинины применяются для повышения срока хранения зелёных овощей (капуста, салат) и срезанных цветов.

Ауксины (например, индолилуксусная кислота) образуются в точке роста стебля и в молодых листьях. Под действием диффузии они движутся вниз по стеблю по теневой стороне, вызывая понижение внеклеточного pH в этой области. Оболочка клетки растягивается, и внутрь проникает вода. Клетка растягивается, откладывается дополнительный материал клеточной стенки. Таким образом, ауксины вызывают фототропизм. Похожий механизм вызывает и геотропизм; роль рецепторов, воспринимающих силу тяжести, играют, по-видимому, крахмальные зёрна, осаждающиеся на нижней стороне клетки и влияющие на распределение ростовых веществ. Различные направления геотропизма зависят от концентрации ауксина. Искусственные ауксины вызывают гибель широколистных растений (избирательные гербициды; это применяется, например, при обработке посевов зерновых или газонов), способствуют завязыванию плодов (нафтилуксусная кислота), вызывают другие эффекты.Гиббереллины (например, гиберрелиновая кислота) также вызывают рост растения путём растяжения клеток (особенно в присутствии ауксина). Кроме того, в прорастающих семенах они способствуют расщеплению крахмала, продукты которого используются для роста. Механизм действия гиббереллинов до сих пор не выяснен. Искусственные гиббереллины получают из грибов и используют для выращивания бескосточкового винограда, применяют в пивоварении.Абсцизовая кислота образуется в листьях, стеблях, плодах и семенах и транспортируется по флоэме. Она ингибирует рост растений, стимулирует закрывание устьиц и опадание листьев. Высокая концентрация абсцизовой кислоты полностью останавливает рост. Механизм её действия неизвестен. Абсцизовой кислотой иногда опрыскивают деревья, чтобы вызвать одновременное опадение плодов.Этилен C2H4 образуется в различных органах растения. Он стимулирует созревание плодов, ингибирует ростовые процессы. В сельском хозяйстве его используют для контроля за созреванием собранных овощей и фруктов.

Плодам и овощам, как и любым биологическим объектам, свойственны периоды роста и развития созревания или дозревания, покоя, прорастания, старения и отмирания.

Есть разница в периодах жизнедеятельности овощей и плодов.

Овощам присущи рост, созревание, послеуборочное дозревание, Глубокий покой, выход из покоя, прорастание, плодам -рост,созревание, дозревание и перезревание.

Рост. С момента оплодотворения завязи и до съема овощей и плодов непрерывно увеличивается их масса и объем. На первых этапах рост происходит за счет разрастания завязи, а затем благодаря развитию эндосперма.

Если рассмотреть на примере яблок, то в течение первых десяти дней завязь увеличивается почти в 10 раз и через 2-3 недели после опадания лепестков плод достигает размера

грецкого ореха. В последующие месяцы увеличивается размер клеток, увеличивается объем в 2-3 раза, а дальше рост замедляется и в тканях происходят значительные качественные изменение, отличающие зрелый плод от незрелого, т.е. идет процесс созревания.

Созревание. При созревании масса и объем плодов и овощей возрастает, хотя и более умеренными темпами, чем в период роста.

Идут процессы синтеза, направленные на образование запасных питательных веществ.

При созревании происходит гидролиз крахмала, что приводит к накоплению Сахаров и улучшению вкуса, гидролиз протопектина - консистенция становится мягче, накапливаются красящие, ароматические вещества, улучшаются потребительские свойства, исчезают твердость, терпкость, присущие незрелым плодам и овощам.

В зависимости от способности дозревать при хранении плоды и овощи делят на дозревающие и недозревающие.

К дозревающим относят: яблоки и груши зимних и осенних сортов, айву, рябину, некоторые сорта слив, клюкву, бруснику, черную смородину, цитрусовые, бананы, ананасы, хурму, тыкву, дыни, томаты, огурцы, горох, фасоль, кукурузу, к недозревающим относят инжир, гранаты, баклажаны.

Дозревание - это продолжение тех же процессов, что и при созревании, но в этом случае синтез веществ замедляется, а преобладают гидролитические процессы: гидролиз крахмала, пектиновых веществ.

При дозревании улучшаются потребительские свойства, появляется более привлекательная окраска (томаты из бурых становятся красными), аромат, консистенция, исключение составляют огурцы, кабачки, зернобобовые, при созревании которых консистенция грубеет, появляются пустоты, вкус и запах ухудшаются.

При дозревании происходит синтез красящих веществ, разрушение хлорофилла. Из продуктов распада углеводов, органических кислот образуются фенольные соединения, фитонциды, белки,воск, этилен.

Дозревание плодов и овощей может быть ускорено за счет этилена. Для этого достаточно небольшого количества этилена (1:1000000).

Для овощей характерен период покоя.

Период покоя - это физиологическое состояние овощей, при котором процессы жизнедеятельности не прекращаются, но замедляются и отсутствует видимое прорастание.

Состояние покоя овощей подразделяют:

♦ на глубокий покой - даже при благоприятных условиях прорастание не настает;

♦ вынужденный покой - образовательные ткани могут прорастать, но это не происходит из-за отсутствия благоприятных условий.

Одной из важных целей хранения является удлинение периода покоя, для этого необходимо применение низких температур, а также использование веществ (фитогормоны), обработка у-лучами, подавляющими прорастание.

Период покоя зависит от вида, сорта, условий выращивания, хранения.

Наиболее продолжительным периодом покоя отличаются клубни картофеля.

Непродолжительным глубоким покоем характеризуется капуста, корнеплоды. Глубокий покой отсутствует у лука, чеснока. Холодное дождливое лето удлиняет период покоя, сухое - сокращает.

Старение. После процесса дозревания у плодов начинается старение, при котором сначала отмирают отдельные клетки, а затем количество их увеличивается.

Отмирание вызывается постепенным разрушением клеточных структур, начинается мацерация тканей, содержимое вакуолей смешивается с цитоплазмой.

Все эти процессы приводят к необратимым изменениям тканей: образованию темно-окрашенных соединений, появлению горьковатого вкуса.

Видимые признаки старения и отмирания плодов и овощей проявляются в форме физиологических заболеваний - пухлости, загара, мокрого ожога.

Старение и отмирание живого организма - неизбежное явление, вызванное постепенным разрушением клеточных структур и нарушением функций.

Гормоны растений называются фитогормонами . Фитогормоны – это химические соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для регуляции всех процессов жизнедеятельности растений. Гормоны растений – это низкомолекулярные соединения, которые активны в очень низких концентрациях (10 -13 -10 -5 моль/л). Они, как правило, образуются в одной части растения, а транспортируются в другую, где и оказывают сильнейшее воздействие на процессы роста и развития растительного организма.

Несмотря на многообразие функций определенных гормонов, их можно объединить в две группы: гормоны-стимуляторы и гормоны-ингибиторы . К важнейшим стимуляторам относят ауксины, гиббереллины и цитокинины, а к ингибиторам – абсцизовую кислоту и этилен.

Ауксинами называются вещества индольной природы: индолилуксусную кислоту и ее производные. Предшественником ауксинов в растении служит одна из незаменимых аминокислот – триптофан. Синтез ауксина из триптофана находится под контролем других гормонов растений – гиббереллинов (они активируют синтез) и этилена (подавляет синтез). Ауксины синтезируются преимущественно в верхушеынх системах (точках роста) стебля и корны. Больше всего их накапливают растущие почки и листья, пыльца и формирующиеся семена. Сильное влияние оказывает ауксин на цветение, рост и созревание плодов растений. Ауксин, содержащийся в пыльце, необходим для роста пыльцевой трубки и, следовательно, для опыления растений. Транспорт ауксинов в растении происходит строго полярно: вниз по стеблю от верхушки побега к кончику корня – к зоне его растяжения. Сюда же вливаются и потоки ауксина из листьев. Ауксин – один из самых древних фитогормонов. Известно, что даже у примитивных жгутиковых организмов имеется регуляторное химическое соединение – серотонин, очень близкое по строению к ауксину, играющее роль внутриклеточного гормона. У высокоорганизованных животных серотонин является одним из нейромедиаторов. Ауксины используют в растениеводстве для стимуляции корнеобразования у черенков древесно-кустарниковых и травянистых растений (смородины, крыжовника, вишни, винограда, жасмина, розы и др.), а также для улучшения срастания привоя и подвоя при проведении прививок.

Гиббереллины . Название этих фитогормонов происходит от латинского названия гриба гиббереллы из класса Сумчатые (Gibberella fujikuroi). Этот гриб продуцирует гиберелловую кислоту, которая была открыта (в 1926 г.) в Японии. Гиббереллины синтезируются особо интенсивно в растущих (верхушечных 9-апикальных) стеблевых почках растений, в хлоропластах листьев, в формирующихся семенах, в зародыше прорастающих семян. Физиологические функции гиббереллинов разнообразны. Они оказывают сильное влияние на интенсивность митоза и растяжение клеток. Под действием гиббереллинов удлиняются стебель и листья, а цветки и соцветия становятся крупнее. У винограда образуются более крупные гроздья.

Мощное влияние оказывает гиббереллин на цветение растений. Оказалось, что для зацветания растений необходима определенная концентрация гиббереллина в тканях. Такая концентрация возникает либо при длинном световом дне, либо при низких температурах (при яровизации). Поэтому обработка гиббереллином ускоряет цветение длиннодневных растений: их можно «заставить» цвети даже при коротком световом дне.

Сильнейшее влияние гиббереллин оказывает на выход растений из состояния физиологического покоя. Семена и клубни многих растений после уборки находятся в состоянии покоя и не прорастают даже в благоприятных условиях увлажнения, обеспеченности кислородом и теплом. Однако обработка гиббереллином вызывает их прорастание.

Гиббереллин также пробуждает спящие почки зимующих травянистых и древесно-кустарниковых растений. Обработка гиббереллином позволяет, например, получить в середине зимы цветущие побеги жасмина, сирени или ландыша. Такой метод в растениеводстве получил название выгонки растений.

Высокая физиологическая активность гиббереллинов проявляется в период формирования сочных плодов. Как оказалось, развивающиеся после оплодотворения семена продуцируют гиббереллины, необходимые для роста и формирования плодов. Недостаток в этот критический момент активных гиббереллинов вызывает приостановку роста плодов. Дополнительная обработка гиббереллином, напротив, способствует формированию крупных бессемянных (партенокарпических) плодов у томата, винограда, перца, цитрусовых, плодовых семечковых и косточковых кульур.

Цитокинины. Цитокинины – фитогормоны, производные пурина, оказывающие сильное стимулирующие действие на рост и развитие растений. Основное место синтеза цитокининов – верхушечные меристемы корней. Они также образуются в молодых листьях и почках, в развивающихся плодах и семенах.

Примечательно, что цитокинины синтезируются не только растениями, но и некоторыми микроорганизмами, связанными с растениями. Так, клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях бобовых растений. Обогащают их ткани цитокининами и ауксинами, что приводит к притоку питательных веществ и образованию клубеньков.

Цитокинины в растениях стимулируют деление клеток, ускоряют рост клеток двудольных (но не однодольных) растений в длину, способствуют их дифференцировке. В основе физиологической активности цитокининов – усиление синтеза ДНК, белка, роста и развития хлоропластов и других органелл клеток. Цитокинины стимулируют рост и развитие побегов, но угнетают рост корней. В этом их отличие от действия ауксинов.

Подобно гиббереллинам, цитокинины обладают высокой «пробуждающей» способностью: они выводят из состояния глубокого покоя семена и клубни, спящие почки деревьев и кустарников, повышают всхожесть семян гороха, кукурузы, ячменя и многих других растений.

Цитокинины задерживают старение листьев, усиливают поступление в ткани питательных веществ, благодаря чему происходит восстановление структуры хлоропластов, усиливается синтез в них хлорофилла, РНК и белка. Повышается интенсивность фотосинтеза.

Абсцизовая кислота . Если ауксины, гиббереллины и цитокинины – это стимуляторы роста и развития растений, то абсцизовая кислота – важнейший растительный ингибитор широкого спектра действия. Абсцизовая кислота (АБК) синтезируется практически во всех органах растений, особенно в стареющих. АБК является антагонистом гормонов-стимуляторов. Так, переход в покой семян, клубней, луковиц и почек связан с увеличением содержания в них АБК.

Как оказалось, растение реагирует на укорочение светового дня и приближение зимы ускорением синтеза АБК. В этот период повышается содержание этого гормона в зимующих органах многолетних бобовых и злаковых трав, озимых зерновых. Одновременно подавляется активность ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Это предотвращает чрезмерную физиологическую активность растений, готовящихся к зимовке.

Старение растений и созревание плодов томата, земляники, груши, винограда и других культур связано со значительной концентрацией АБК: фитогормон ускоряет распад белков, нуклеиновых кислот, фотопигментов.

Как оказалось, абсцизовая кислота участвует в таком важном процессе, как регуляция работы устьиц. При обезвоживании листьев содержание в них АБК быстро повышается. Это заставляет устьица закрываться, что приводит к снижению транспирации.

Динамическое равновесие в растительных клетках между тормозящим действием АБК, с одной стороны, и стимулирующим эффектом ауксинов, цитокининов и гиббереллинов, с другой стороны, служит необходимым условием нормального роста и развития растений. Создается своеобразная система взаимного сдерживания гормонов-антагонистов, в результате чего метаболизм растительного организма приобретает необходимую устойчивость.

Этилен. Гормональным фактором растительного организма служит хорошо известный газ этилен. Он образуется из аминокислоты метионина практически в любом органе растений, но все же наиболее высока скорость его биосинтеза в стареющих листьях и созревающих плодах. Физиологические функции этилена в растении многообразны. Этилен способствует старению тканей и тем самым ускоряет опадение листьев и плодов. В случае локальных повреждений растение синтезирует так называемый «стрессовый этилен», который способствует отторжению поврежденных тканей. Этилен увеличивает покой семян, клубней и луковиц, а также ускоряет созревание плодов. Поэтому этилен используют для ускорения дозревания плодов, для чего их помещают в специально герметично закрытые камеры, заполненные этим газом.

Этилен оказывает влияние на генеративные органы растений, в частности способствует смещению пола двудомных растений в женскую сторону. Это приводит, например, к изменению соотношения женских и мужских цветков огурца и способствует повышению его урожайности. Этилен, как газообразное соединение, обладает высокой подвижностью в растительных тканях. Поэтому, быстро распространяясь по растению, он оказывает регулирующее воздействие на работу других фитогормонов, усиливая или, наоборот, подавляя их физиологическую активность.

Таким образом, гормональная система растений является многокомпонентной. Соотношение гормонов-активаторов и гормонов-ингибиторов закономерно изменяется в процессе индивидуального развития растений, а также в ответ на изменение экологических факторов. В связи с этим исключительно велико значение фитогормонов для повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам. Общая закономерность такова: в случае стрессового воздействия преобладает роль гормонов-ингибиторов (абсцизовой кислоты и этилена), а при выходе растения из стрессового состояния и переходе к нормальной жизнедеятельности – гормонов-активаторов (ауксинов, гиббереллинов и цитокининов).