Что называют флорой. Экологическая, таксономическая и географическая структура флоры

Изучая ареалы растений, легко можно видеть, что они до край­ности разнообразны в своих конфигурациях; можно почти наверное сказать, что нет двух ареалов, которые были бы тождественны в своих границах. Но, с другой стороны, одни ареалы имеют большое сходство в своём расположении и очертаниях, другие же совершенно исключают друг друга. Можно сгруппировать ареалы со сходным в основных чертах размещением на земной поверхности.

Группы видов с более или менее совпадающим размещением их ареалов представляют определённые элементы флоры, причём каждая группа - это особый элемент.

В данном случае мы говорим о географическом элементе, так как здесь для группирования видов критерием служит лишь географическое размещение; но иногда анализируют флору с точ­ки зрения элементов генетических или исторических, т. е. в. за­висимости от того, откуда и в какое время пришли виды на данную территорию. Установление этих элементов нередко пред­ставляет очень большие трудности.

Географический элемент флоры устанавливается, как сказано, на основе современных ареалов, независимо от их генезиса, но он является отправным моментом для дальнейшего анализа флоры с точки зрения её происхождения.

Главнейшие элементы флоры СССР. Подразделение флоры СССР на географические элементы крайне сложно, к тому же для очень многих видов мы не располагаем достаточными данными; поэтому лишь для примера можно указать главнейшие географи­ческие элементы флоры:

1. Арктический - группа видов, ареалы которых на­ходятся на Крайнем Севере, в зоне материковых тундр и на арк­тических островах. Он распадается на ряд более дробных элемен­тов, например,западно-арктический и восточно-арктический. С дру­гой стороны, некоторые арктические виды имеют части своих ареалов (дизъюнкции) на Кавказе, Алтае и др., поэтому можно гово­рить об элементахарктическо-кавказском, арктическо-алъпийском и т. п. (рис. 14).

2. Северный (или бореальный) - группа видов с ареалами, расположенными в основном в пределах северных частей лесной области, именно в области хвойных лесов. Здесь тоже имеются дальнейшие подразделения: евробореалъный - лишь в Европейской части, сиббореальный - в Сибири и др.

3. Среднеевропейский - группа видов с ареалами в Средней Европе, заходящая восточными отрезками своих ареа­лов в западную часть Союза, в отдельных случаях заходящая даже за Урал. В основном эта группа, более теплолюбивая срав­нительно с предыдущей, распространена в области широколи­ственных лесов. Примеры: обыкновенный дуб (доходит до Урала) (рис. 101), остролистный клён (а также клёны полевой и татар­ский), ясень, граб, бук (рис. 98), зимний дуб (Quercus petraea), такие травянистые виды, присущие широколиственным лесам, как копытень (рис. 102), петров крест (Lathraea squamaria), меду­ница (Pulmonaria officinalis, рис. 15) и др.

4. Атлантический - встречается в западных районах Европейской части СССР. Наиболее сильно этот элемент пред­ставлен на территории атлантических прибрежных частей Европы (рис. 124). Некоторые виды более продвигаются на восток. Из растений, растущих на нашей территории, можно указать лобелию (Lobelia Dortmanna), восковник (Myrica Gale).

5. Понтический - группа видов главным образом южно­русских степей (рис. 16), но встречающихся также в румынских и венгерских степях (если виды встречаются в основном в венгер­ских степях, то это паннонский элемент). Сюда относятся много­численные виды наших степных пространств: горицвет (Adonis vernalis), чистец (Stachys recta), фиолетовый коровяк (Verbascum phoeniceum), жёлтая скабиоза (Scabiosa ochroleuca), степная вишня (Cerasus fruticosa), ракитник (Cytisus ruthenicus) и т. п. Паннон­ский элемент у нас представлен очень слабо.

6. Сарматский - объединяет виды, занимающие тер­риторию между южными степями и хвойными лесами на севере, не заходя далеко на запад, за западные границы Союза. Это виды менее теплолюбивые сравнительно с понтическими. Несколько примеров: горошек (Vicia pisiformis), фиалка холмовая (Viola collina), астрагал песчаный (Astragalus arenarius) (В последнее время некоторыми русскими авторами сарматский элемент Трактуется в ином смысле: под названием этого элемента объединяют виды, охватывающие своими ареалами главным образом Северный Казахстан (и отчасти Южную Сибирь); это в общем степные виды. Лучше, во избежание путаницы, говорить здесь о североказахстанском элементе).

7. Средиземноморский - группа видов, распро­странённых в сухих областях, окружающих Средиземное море, и на востоке произрастающих на побережьях Чёрного моря - в Крыму и на Кавказе (также и в прикаспийских районах). Деревья и кустарники с вечнозелёными кожистыми листьями и сухолюбивые травы. Примеры: земляничное дерево (Arbutus andrachne), самшит (Buxus sempervirens) (рис. 17), сумах (Rhus coriaria), дикий жасмин (Jasminum fruticans) и т. д. Некоторые авторы в средиземноморский элемент включают также переднеазиатский и центральноазиатский элементы.

8. Переднеазиатский. Сюда относятся виды, имею­щие ареал в странах Передней АЗИИ - от границ Ирана на во­стоке до берегов Средиземного моря. В основном - это растения сухих горных стран. Распадается на ряд элементов более узкого значения, из которых отметим иранский, в общем совпадающий с Иранским нагорьем и заходящий в наши пределы в Закавказье. 9. Центральноазиатский - приурочен к Средней Азии, к её крупным горным цепям (Тянь-Шань, Памиро-Алай, Тарбагатай, Алтай). Он очень сложен и распадается на ряд более дробных элементов.

10. Туранский - объединяет группу видов, ареалы кото­рых в основном связаны с пустынями Туранской низменности Сред­ней Азии. Элемент пустынного характера. В основных чертах этоаралокаспийский элемент некоторых авторов, который, однако, обычно понимается несколько шире. Типично туранским элемен­том является группа среднеазиатских пустынных полыней (Artemisia) (рис. 18).

11. Маньчжурский - группа видов, имеющая основ­ную площадь ареала в Маньчжурии и заходящая в южные части Дальневосточного края. Ряд деревьев и кустарников широколиственного типа: маньчжурский орех (Juglans manshurica, рис. 108), маньчжурская аралия (Aralia manshurica), бархатное дерево (Phellodendron amurense, рис. 109), разнолистная лещина (Corylus heterophylla) и др.

Элементы флоры Кавказа. Специально для Кавказа можно указать ещё некоторые географические элементы, пространственно более ограниченные:

12. Кавказский - состоит из видов, связанных своими ареалами с Большим Кавказом; сюда входят кавказские энде­мики (лесные и альпийские).

13. Колхидский - группа видов, имеющих свой ареал в Колхидской провинции Кавказа, т. е. в Западном Закавказье

(Аджария, Абхазия и бо­лее северное побережье). Виды лесные, известняко­вые, горно-луговые. Боль­шинство составляют древ­ние по своему генезису элементы (третичные): понтический дуб (Quercus pontica), рододендрон (Rhodo­dendron Smirnowii), берёза (Betula Medwedewii) и др. 14. Гирканский - виды, занимающие край­ний юго-восток Кавказа, но главная масса видов сосредоточена за грани­цей - в Северном Иране. Древние третичные эле­менты (главным образом лесные виды): Parrotia persica, гледичия (Gleditschia caspia), шёлковая акация (Albizzia julibrissin), род Danae и др.

Приведённый перечень географических элементов СССР да­леко не полон, к тому же анализ нашей флоры в этом отношении ещё не завершён.

В заключение нужно указать, что географические элементы на какой-либо территории не исключают друг друга, но любая флора состоит из нескольких элементов, так как ареалы послед­них перекрывают друг друга.

Для примера дадим анализ флоры Большого Кавказа (по Гроссгейму); всего здесь насчитывается 1 261 вид, которые распа­даются на такие элементы, выраженные в процентах:

Колхидский 12,7

Бореальный (северный) 38,2

Понтический 5,6

Средиземноморский 13,2

Переднеазиатский 9,7

Туранский 0,1

Кавказский (собственно) 20,0

Пришлые виды 0,5

Данный пример представляет «спектр географических элемен­тов» и показывает роль тех или иных элементов в сложении флоры; так, можно видеть, что на Большом Кавказе - центре видообра­зования кавказских видов - последних имеется 20%, вся же остальная флора имеет свои центры на других территориях.

Географические элементы флоры Беларуси

Растительный покров Беларуси имеет явную зональную выраженность: в направлении с севера на юг растительность теряет свой бореальный облик; формации восточноевропейского южнотаежного типа сменяются формациями западноевропейского типа.

Флора Беларуси имеет конкретные зональные особенности. Ее история и современное развитие связаны с наиболее выраженным влиянием и проникновением европейских (теплолюбивых) элементов (видов) с одной стороны и евразиатских и евросибирских (бореальных) - с другой.

Беларусь находится в переходной полосе между западноевропейской и восточноевропейской флористическими провинциями.

Современная флора в целом, как показывает фитогеографический анализ, географически и генетически связана с различными естественноисторическими областями, климатическими зонами и материками земного шара. Она сложена из разных географических элементов (Гуленкова, Красникова, 1976).

Географический элемент флоры составляют виды, имеющие более или менее одинаковый ареал распространения. Основными элементами флоры Беларуси являются субарктический, бореальный, неморальный, атлантический, сарматский, понтический, плюризональный и адвентивный. В пределах каждого элемента следует учитывать приуроченность распространения вида к определенной части света. В пределах элемента флоры виды могут быть, например, циркумполярными, т.е. приуроченными к околополярному кольцу суши (голарктическая флористическая область), евразиатскими, евросибирскими, европейскими, еврамериканскими и др.

Охарактеризуем основные элементы флоры Беларуси.

Субарктические виды являются характерными представителями лесотундры. Некоторые из них заходят в тундру и тайгу. В Беларуси эта группа растений немногочисленна. В нее входят подбел дубровник, хвощ пестрый и др.

Бореальные виды распространены преимущественно в таежной зоне, частично заходят в зону тундры, смешанных и широколиственных лесов. Бореальный элемент особенно значительное место занимает в составе флоры северной части Беларуси. Вместе с тем большое количество видов доходит до юга республики. По всей ее территории распространении, например, кочедыжник женский, хвощ полевой, лесной и болотный, плаун сплюснутый, мятлик болотный, незабудка болотная, иван-чай узколистный и многие другие. Не менее широко у нас представлены бореальные евразиатские виды. К ним таежные растения, распространенные от Западной Европы до Дальнего Востока. В Беларуси это папоротник цистоптерис ломкий, хвощ зимующий, плаун годичный, перловник поникающий, майник двулистный, гравилат речной. К бореальным евросибирским видам у нас относятся многие виды осок, таволга вязолистная, ястребинка постенная. Из бореальных растений, кроме отмеченных, в республике произрастают бореальные еврамериканские (фиалка болотная, вероника лекарственная), сибирские (осока шаровидная, фиалка сверху голая) и европейские виды (лапчатка прямостоячая).

Неморальные (среднеевропейские) виды - растения смешанных и широколиственных лесов Европы. Относятся к числу умеренно теплолюбивых растений и наиболее характерны для южной половины республики. Некоторые продвигаются значительно на север и произрастают совместно с бореальными видами. Неморальными идами является большинство древесных растений. Многие растения, образующие напочвенный покров наших широколиственных лесов, также являются неморальными: копытень европейский, перелеска благородная, первоцвет весенний, звездчатка ланцетолистная, сныть обыкновенная, зеленчук желтый и др.

Атлантические виды. Эта группа в Беларуси совсем немногочисленна: отмечено 25 видов (цит. по Козловской, Парфенову, 1972). По мере продвижения с запада на восток по территории республики количество их убывает. Одни растения встречаются только в виде одиночных местонахождений за пределами сплошного ареала, другие имеют восточный или северный предел в распространении. Так, интересные водные растения полушник озерный и лобелия Дортманна известны только в озере Свитязь (Новогрудский район) и озере Белое (Лунинецкий район).

Сарматские виды. Ареалы данной группы видов лежат между южными степями и хвойными лесами на севере, не заходя на запад далее государственной границы бывшего СССР. Это в основном растения северных луговых степей и лесостепей. Вместе с понтическими растениями они являются по отношению к Беларуси "южными" видами. Их расселение в республике связано с фазой сухого и теплого климата послеледниковая (цит. по Козловской, 1970). Теперь "южные" виды во флоре республики занимают значительное место. Особенно благоприятные условия для расселения к северу этих светолюбивых ксеротермических растений создались в последние десятилетия в связи с сокращением лесов. Для большинства из них лесные вырубки, обнаженные склоны холмов - излюбленные местообитания (цит. по Козловской, 1966). Некоторые виды распространились по всей или большей части территории республики. Для многих из них в пределах Беларуси проходит северо-западная, северная или северо-восточная граница распространения. Сарматские, как и понтические, виды по своему распространению могут быть голарктическими, евразиатскими, евросибирскими или европейскими. Из наиболее распространенных видов к данному элементу флоры относятся гвоздика песчаная, васелистник светлый, подмаренник Шультеса, кровохлебка лекарственная и др.

Понтические виды. Это пришельцы из южных степей. К ним относятся лапчатка серебристая, типчак, ясменник красильный, таволга шестилепестная.

Наиболее обширную группу "южных" растений образуют сармато-понтические виды. Из них широкое распространение получили келерия тонкая, келерия сизая, коровяк фиолетовый, льнянка дроколистная, клевер горный, подорожник индийский, тимофеевка степная и др.

Плюризональные виды отличаются очень широким распространением, встречаясь во многих или нескольких зонах земного шара. Среди них виды космополиты, населяющие большую часть поверхности земной суши или хотя бы часть поверхности всех частей света. Некоторые представители этой немногочисленной группы встречаются у нас повсеместно: орляк обыкновенный, желтушник исландский, вьюнок полевой, мятлик однолетний, марь белая, ясколка дернистая. Более широко (около 40 видов) представлены у нас гемикосмополиты. Они встречаются не менее чем на трех материках или же не менее чем на двух, но в северном и южном полушариях. К ним относятся плаун булавовидный, пастушья сумка, осот полевой, осот огородный, рдест курчавый.

Адвентивные (синантропные, или заносные) растения во флоре Беларуси занимают сравнительно незначительное место (отмечено более 50 видов). Чаще всего встречаются в виде сорняков на полях, огородах и около жилья. Большинство из них попало к нам случайно. Наиболее широко у нас распространены люпин многолетний, ромашка пахучая, дрема белая, ослинник двулетний.

Следовательно, флора Беларуси географически и генетически имеет много общего с флорами разных природных зон и даже разных материков земного шара.

Экологические группы растений

Для нормального роста и развития растения требуют определенных условий среды. Под средой обитания следует понимать весь комплекс экологических факторов, воздействующих на растение в месте его произрастания. Факторами среды обитания являются сезонное и суточное изменения количества света, тепла, влажности, содержание углекислоты в воздухе, аэрации почвы, содержание питательных веществ и концентрация ионов водорода в почвенном растворе, а также структура почвы, возможные механические воздействия, например ветра или со стороны человека, и, наконец, деятельность микроорганизмов в почве и воздухе (цит. по Шмитхюзену, 1966).

По отношению к свету различают светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые растения.

Светолюбивые растения, или гелеофиты, оптимально развиваются при полном освещении. Даже слабое затенение угнетает рост светолюбов или даже приводит к их гибели. Они произрастают на открытых местообитаниях (полях, откосах, склонах южной экспозиции), образуя разреженный покров (веснянка весенняя, незабудка мелкоцветковая).

Тенелюбивые растения, или сциофиты, нормально развиваются только в условиях затенения при рассеянном свете. Они никогда не растут на открытых местах. К числу тенелюбов относятся многие лесные травянистые растения (копытень европейский, перелеска благородная), а также мхи.

Теневыносливые растения, или факультативные гелиофиты, хорошо развиваются в условиях полного освещения и в то же время способны переносить затенение, иногда значительное (сныть обыкновенная). Степень теневыносливости у представителей данной группы растений разная. При сильном продолжительном затенении некоторые виды (ежа сборная) теряют способность к генеративному размножению и только вегетируют.

По отношению к влаге высшие растения делятся на четыре группы: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Гидрофиты - водные растения, погруженные в воду полностью или частично. Большинство из них имеют хорошо развитую корневую систему, с помощью которой прикрепляются к субстрату. У растений, взвешенных в воде или плавающих на ее поверхности (ряски, сальвиния плавающая), корни частично или полностью редуцированы.

Гигрофиты - растения влажных местообитаний: болот, берегов водоемов, заболоченных лугов и лесов. Корневая система и нижняя часть тела гигрофитов находятся в воде, однако благодаря развитию аэренхимы по полостям и межклетникам кислород атмосферы свободно проникает во все части растения, вплоть до кончиков корней.

Ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную атмосферную и почвенную засуху. Ксерофиты не являются сухолюбами, они засухоустойчивы. В неблагоприятные периоды жизни ксерофиты прекращают рост, частично или полностью сбрасывают листья и находятся в состоянии депрессии. В случае достатка влаги некоторые ксерофиты транспортируют на единицу поверхности тела воды столько же или даже больше, чем мезофиты.

Мезофиты - растения умеренно увлажненных местообитаний. По отношению к влаге они занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами, сочетая ксероморфные и гигроморфные признаки. Группа мезофитов наиболее распространена в умеренном поясе и представлена большим количеством типов.

По отношению к питательным веществам почвы растения условно делятся на мегатрофы (эвтрофы), мезотрофы и олиготрофы.

Эвтрофы требовательны к питательным веществам и развиваются нормально только на плодородных почвах. Эвтрофами являются большинство растений пойменных лугов, низинных болот, кисличных, крапивных, снытевых и папоротниковых типов леса.

Олиготрофы произрастают на бедных и, как правило, кислых почвах. К ним относятся многие растения суходольных лугов, лишайниковых, брусничных, вересковых, сфагновых типов леса и разных местообитаний с выщелоченными песками.

Промежуточное положение между мегатрофами и олиготрофами занимают растения мезотрофы. К ним относится большое число видов луговых, лесных и полевых фитоценозов.

Флора и фауна - важнейшие научные категории, активно употребляемые в биологии и географии. В этой статье речь пойдет именно о флоре. Что означает данное понятие и какое происхождение у этого термина?

Что такое флора?

Данный термин широко используется в ботанике (во флористике, если говорить более точно). Что такое флора?

Под флорой чаще всего понимают устойчивую совокупность растений (их видов) на определенном участке земли. Это может быть либо четко очерченная географическая территория (к примеру, флора Патагонии), либо участок на земной поверхности с определенными природными условиями (например, флора хвойных лесов).

Термин также употребляется для того, чтобы описать растительность какой-либо исторической (геохронологической) эпохи (например, флора мезозоя). Важно отметить, что данное понятие не охватывает те растительные комплексы, которые были выращены в местах с искусственных климатом (речь идет о комнатных и оранжерейных растениях).

О том, что такое флора с точки зрения генезиса данного термина, речь пойдет в следующем разделе.

К слову, в биологической научной дисциплине есть отдельный раздел, который занимается изучением флоры. Он называется флористикой.

Значение слова "флора"

Синонимом слова "флора" выступает слово "растительность". Откуда происходит этот термин?

Слово происходит от имени богини цветов и весны Флоры из древнеримского божественного пантеона (по латыни пишется так: Flora ). В науке впервые термин "флора" был употреблен в XVII столетии в Польше. Это название можно встретить в работе польского ботаника Михаила Бойма, который описывал растительность Китая. Книга вышла в Вене в 1656 году.

Во второй раз это слово в научном контексте было использовано спустя 80 лет в работе известнейшего ботаника Карла Линнея. Его книга, изданная в 1737 году, так и называлась - "Флора Лапландии". В ней детально описано более пяти сотен разных видов растений, а также грибов. Именно с легкой руки известного шведского натуралиста этот термин уверенно вошел в сферу науки.

Употребление термина в науке

Данный термин помимо ботаники также активно употребляется в географии (для анализа и описания растительных сообществ конкретных территорий, стран и континентов), в исторической геологии (для характеристики растительности ушедших геологических эпох), экологии.

Термин также используется в медицине и зоологии. В данном контексте он означает совокупность микроорганизмов, обитающих в том или ином органе организма (например, флора кишечника).

Виды флоры

Флора классифицируется по нескольким критериям. В частности, исходя из конкретных групп живых организмов выделяется флора:

• древесных растений;
• мхов;
• лишайников;
• грибов;
• водорослей и так далее.

По географическому принципу выделяется:

• флора земного шара;
• материков;
• отдельных частей континентов;
• государств;
• островов;
• полуостровов;
• горных стран и так далее.

Различные типы флоры также выделяются на основе критерия природных условий территории. В данном случае выделяют флору:

• рек, озёр, болот, водохранилищ (и прочих гидрологических объектов);
• отдельных морей и океанов;
• лесов, степей, редколесий и т.д.;
• черноземных, буроземных и других областей (в зависимости от типа почвы).

Некоторые ученые также активно трудятся над районированием (делением) нашей планеты на отдельные флористические единицы (системы).

В заключение...

Теперь вы знаете, что такое флора и в каких областях знаний используется этот термин. Под данным понятием понимается система дикорастущих растений определенной территории (или же планеты в целом). Термин широко используется в таких научных дисциплинах, как ботаника (флористика), география, экология и медицина.

Флорой называют совокупность видов растений, обитающих на определенной территории. Можно говорить о флоре отдельного района, области, страны или какого-либо физико-географического региона (например, флора Сибири, флора Европы, флора Омской области и т.п.). Нередко под флорой подразумевают также список растений, отмеченных на данной территории.

Флоры разных территорий значительно различаются по числу слагающих их видов. Это связано, прежде всего, с размером территории. Чем она больше, тем, как правило, больше и число видов. Сравнивая приблизительно одинаковые по величине части суши по количеству видов произрастающих на них растений, выявляют флоры бедные и флоры богатые .

Наиболее богаты видами флоры тропических стран, по мере удаления от экваториальной области число видов быстро уменьшается. Самой богатой является флора Юго-Восточной Азии с архипелагом Зондских островов - более 45 тыс. видов растений. На втором месте по богатству стоит флора тропической Америки (бассейн Амазонки с Бразилией) - около 40 тыс. видов. Флора Арктики - одна из самых бедных, в ней насчитывается немногим более 600 видов, флора пустыни Сахара еще беднее - около 500 видов.

Богатство флоры определяется также разнообразием природных условий в пределах территории. Чем разнообразнее условия среды, тем больше возможностей для существования различных растений, тем богаче флора. Поэтому флоры горных систем, как правило, богаче равнинных флор. Так, флора Кавказа насчитывает более 6000 видов, а на обширной равнине средней полосы европейской части России встречается лишь около 2300 видов.

Богатство флоры может быть обусловлено и историческими причинами. Более древние флоры, возраст которых измеряется многими миллионами лет, как правило, особенно богаты видами. Здесь могли сохраниться растения, вымершие в других областях вследствие изменения климата, оледенений и т.д. Такие древние флоры находятся, например, на Дальнем Востоке и в Западном Закавказье. Молодые флоры, сформировавшиеся относительно недавно, значительно беднее видами.

Между флорами разных территорий наблюдаются существенные различия по систематическому составу. В странах умеренного климата, как правило, преобладают семейства сложноцветных, бобовых, розоцветных, злаков, осоковых и крестоцветных. В засушливых областях очень обычны различные представители маревых. Тропические флоры богаты представителями орхидных, молочайных, мареновых, бобовых, злаков. В саваннах и степях на первое место выступают злаки.

Среди растений, образующих флору, можно выделить группы видов со сходными ареалами. Такие группы видов получили название географических элементов флоры.

Для флоры России наиболее обычны следующие географические элементы:

1. Арктические элементы - виды, ареалы которых расположены в безлесной арктической тундре, например злак дюпонция (Dupontia fisheri ). Некоторые из этих растений проникают на юг в зону хвойных лесов, где встречаются, главным образом, на болотах. В этом случае говорят о субарктических элементах, например морошка (Rubus chamaemorus ) и береза карликовая (Betula nana ). Нередко арктические элементы имеют также фрагменты ареалов в альпийском поясе гор Европы и Сибири. Такие виды относят к аркто-альпийским элементам, например родиола розовая (Rhodiola rosea ), ива травянистая (Salix herbacea ) и др.

2. Бореальные элементы - являются компонентами обширной зоны хвойных лесов (тайги), протянувшейся через всю Северную Европу и Сибирь. Характерными примерами бореальных видов являются ель сибирская (Picea obovata ), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris ), линнея северная (Linnaea borealis ) и др.

3. Среднеевропейские (неморальные ) элементы - виды, характерные для зоны широколиственных лесов Средней Европы и европейской части России, например дуб обыкновенный (Quercus robur ), копытень европейский (Asarum europaeum ) и др.

4. Понтические элементы - виды, ареалы которых связаны со степной зоной Евразии, например адонис весенний (Adonis vernalis ), лабазник обыкновенный (Filipendula vulgaris ), степная вишня (Cerasus fruticosa ).

5. Средиземноморские элементы - виды, ареалы которых охватывают присредиземноморские и причерноморские страны, например земляничник мелкоплодный (Arbutus andrachne ), самшит (виды рода Buxus ) и др.

6. Туранско-центральноазиатские элементы - виды, ареалы которых преимущественно ограничены пустынными и полупустынными районами Средней и Центральной Азии, например многие виды полыни (Artemisia ), облепиха (Hippophae rhamnoides ) и др.

7. Маньчжурские элементы - виды, ареалы которых включают зарубежную Маньчжурию и российский Дальний Восток, например маньчжурский орех (Juglans mandshurica ), амурский бархат (Phellodendron amurense ).

При ботанико-географическом анализе флоры горных массивов учитывают распределение видов по вертикали.

Флоры анализируют также с точки зрения их экологического состава. При этом выявляют доли участия в составе флоры различных экологических групп и жизненных форм растений. Близкие в экологическом отношении виды объединяют в группы, которые называются экологическими элементами флоры, например высокогорный, степной, пустынный и др.

В состав флоры того или иного района могут входить растения, различные по своему происхождению. При генетическом анализе флоры все ее элементы делят на автохтонные (виды, возникшие на данной территории) и аллохтонные - виды, первоначально появившиеся за пределами территории флоры и проникшие туда в результате последующего расселения (миграции). Также выясняется возраст того или иного элемента флоры, т.е. примерное время его возникновения (для автохтонных) или проникновения на территорию данной флоры (для аллохтонных элементов).

Процесс формирования флор (флорогенез) сложен, и в разных случаях он протекает по-разному. Если климат какой-либо территории резко изменяется, одна флора сменяет другую. Часть видов прежней флоры погибает, часть переселяется в другие районы, некоторые приспосабливаются к новым условиям и остаются. Вместе с тем появляется много растений из других областей, хорошо приспособленных к изменившейся природной обстановке. Если эти пришлые виды составляют основу новой флоры, такая флора носит миграционный характер. Типичной миграционной флорой является флора Арктики и большинства равнинных районов Евразии, подвергшихся в четвертичном периоде оледенению. Здесь растительный покров был полностью уничтожен, и формирование флоры шло исключительно за счет переселения растений с соседних территорий.

Наряду с этим в тропических и отчасти в субтропических широтах имеются территории, не испытавшие существенных геологических и климатических изменений на протяжении сотни миллионов лет. По происхождению большинства слагающих их видов такие флоры являются автохтонными . Они считаются древними флорами, так как их современный состав сложился очень давно и с тех пор существенно не изменялся. В систематическом отношении автохтонные флоры отличаются большой целостностью.

Миграционные флоры, напротив, обычно являются молодыми и разнородными в систематическом отношении. Например, флора Кергеленских островов, лежащих уединенно в Южном полушарии, включает 25 видов, относящихся к 18 родам и 11 семействам.

Одна из важных особенностей любой флоры - присутствие эндемичных и реликтовых растений.

Присутствие во флоре в значительном количестве эндемичных видов указывает на ее древность. Это - свидетельство того, что данная флора длительное время развивалась изолированно от остального растительного мира. Особенно богаты эндемичными видами флоры древних островов. Так, на Гавайских островах указывается 82% эндемиков, во флоре Новой Зеландии - 82%, на Мадагаскаре - 66%. Такие флоры выделяют в категорию эндемичных . Из материковых флор самой эндемичной является флора Австралии, в которой около 75% видов являются эндемиками.

Количеством эндемиков определяется своеобразие, самобытность флоры. Степень эндемизма зависит от степени изолированности территории, от наличия преград, затрудняющих расселение растений и обмен видами между смежными областями, как в современную эпоху, так и в прошлом.

Под реликтами подразумеваются виды, входящие в состав ныне существующей флоры, но являющиеся остатками флор минувших геологических эпох. Присутствие реликтов в какой-либо флоре также указывает на ее древность. Вместе с тем, это свидетельство того, что климат соответствующей территории сравнительно мало изменялся на протяжении всего периода существования реликтовых растений. О том, что то или иное растение относится к реликтам, судят, прежде всего, по палеоботаническим данным.

Различают реликты разного возраста, сохранившиеся с тех или иных периодов геологической истории. Древнейшие реликты во флоре земного шара датируются мезозойской эрой. К таким реликтам относится, например, гинкго (Ginkgo biloba ), а также секвойя (Sequoia sempervirens ) и мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum ). Это так называемые систематические реликты, единственные представители родов, семейств или даже классов, дожившие до наших дней.

Более многочисленны реликты третичного периода, возраст которых значительно меньше. В третичное время, отличавшееся теплым климатом, эти растения были широко распространены по территории земного шара (в особенности в Евразии и Северной Америке). Позднее, при наступлении ледника и общем похолодании климата, теплолюбивые представители третичной флоры во многих районах погибли. Уцелели они только в отдельных убежищах (рефугиумах ), где климат изменился сравнительно мало.

Главнейшие рефугиумы третичной флоры Северного полушария находятся на юго-востоке Северной Америки, в Японии и Китае. На территории Северной Америки сохранились такие третичные реликты, как тюльпанное дерево (Liriodendron tulipiferum ), болотный кипарис (Taxodium ), некоторые магнолии (Magnolia) и многие другие растения. Очень богат третичными реликтами японо-китайский рефугиум (различные виды дуба, бука, каштана, магнолий и т. д.).

Довольно много третичных реликтов и в рефугиуме на нашем Дальнем Востоке (Приморье). Среди них можно назвать амурский бархат, женьшень (Раnах ginseng ), водное растение бразению (Brasenia schreberi ), лотос(Nelumbo komarovii ) и др.

Во флоре Сибири центром концентрации третичных реликтов являются горы Южной Сибири: Приуралье, Горная Шория, Алтай, Саяны. Здесь сохранились липа (Tilia cordata и T. sibirica ), копытень европейский (Asarum europaeum ), щитовник мужской (Dryopteris filix-mas ), бруннера сибирская (Brunnera sibirica ), воронец колосистый (Actaea spicata ), подмаренник душистый (Galium odoratum ), двулепестник парижский (Circaea lutetiana ) и др.

Еще меньший возраст имеют реликты ледникового периода, или гляциальные реликты. Эти сравнительно холодостойкие растения пережили оледенение на территориях, которые не были покрыты ледником, но располагались неподалеку от него. После того, как ледник отступил, они остались на своем прежнем месте. В качестве примера таких реликтов можно назвать багульник (Ledum palustre ), клюкву (Oxycoccus ), бруснику (Vaccinium vitis-idaea ), которые кое-где растут сейчас на болотах Среднерусской возвышенности. Следует подчеркнуть, что перечисленные растения имеют очень широкое географическое распространение, но ледниковыми реликтами они являются только на Среднерусской возвышенности.

Наконец, самыми “молодыми” являются послеледниковые реликты, или реликты ксеротермического периода. В этот теплый и сухой период послеледниковья южные растения, в особенности степные, проникали далеко на север. Когда же вновь наступило похолодание климата, растения стали в массе отступать к югу. Однако кое-где они все же сохранились до настоящего времени даже далеко на севере. Таковы, например, некоторые степные растения, встречающиеся на территории Прибалтики, под Санкт-Петербургом, в ряде северных областей европейской части России, в Якутии и в других районах.

При флористических исследованиях часто используется метод так называемых конкретных флор, разработанный А.И. Толмачевым. Конкретной флорой называют совокупность растений небольшой территории (на равнинах - порядка 100-500 км 2), которая сравнительно однородна в природном отношении. При общем однообразии климата отдельные виды растений распределяются только в зависимости от эдафических условий и особенностей рельефа. В сходных условиях в одних и тех же местообитаниях повторяется почти полностью определенная совокупность видов. При изучении конкретной флоры выявляются и обследуются все основные местообитания, характерные для данного района, и выявляются практически все присутствующие здесь виды.

В современную эпоху очень велико воздействие на флору человека и его хозяйственной деятельности. Год от года размеры территорий, где уничтожен естественный растительный покров, все возрастают. Вследствие сокращения площадей, занятых естественной растительностью, резко уменьшаются возможности произрастания многих дикорастущих видов растений, сужается круг пригодных для их жизни местообитаний. Огромное влияние на состав флоры оказывают проводимые на больших площадях распашка земель, вырубка лесов, выпас скота, массовый туризм, сбор цветов, лекарственных растений и т.п. Все эти формы деятельности человека приводят к уменьшению численности отдельных видов вплоть до их полного исчезновения. Некоторые растения оказались на грани полного уничтожения на всей площади их ареала в пределах России и занесены в “Красную книгу”.

Вместе с тем, деятельность человека вызывает появление в составе флоры новых растений, совершенно несвойственных прежде той или иной местности. Это заносные , или адвентивные , виды. Они широко распространяются вдоль шоссейных и особенно железных дорог, по окраинам полей, в населенных пунктах и на других нарушенных местообитаниях, связанных с деятельностью человека. Семена подобных растений заносятся случайно и подчас издалека, даже с других континентов. Так произошло, например, с ромашкой пахучей (Chamomilla suaveolens ),попавшей в свое время в Россию из Северной Америки. Это растение у нас сейчас очень широко распространилось, но встречается почти исключительно на нарушенных местообитаниях. В последние десятилетия сильно обогащается адвентивными растениями флора крупных городов.

Местная флора пополняется также благодаря тому, что человек специально культивирует полезные (пищевые, декоративные) растения из других, нередко очень отдаленных районов земного шара. Большинство этих растений может существовать только в культуре, но некоторые из них дичают и внедряются в местную флору.

Хотя под флорой, по определению, и понимают полный видовой состав растений, произрастающих на какой-либо территории, в реальности во флористических списках всегда фигурирует лишь часть видов, которые были выявлены на данной территории. Редкий исследователь отваживается включать в список все виды растений, среди которых в таком случае должны быть представлены как бессосудистые (моховидные), так и сосудистые растения. В силу объективно ограниченных возможностей исследователя ему приходится сосредоточиваться в первую очередь на таксонах (систематических группах), в которых он считает себя специалистом. Другого рода ограничения возникают при особом интересе исследователя к каким-либо экологическим группам, к примеру, группе прибрежно-водных растений, которыми, конечно же, не ограничивается флора всей территории района или области. Более строгое и корректное название ограниченным по разным обстоятельствам перечням видов, встречающихся на исследуемой территории – парциальные флоры .

Культивируемые человеком виды растений во флору включать не принято, как не принято включать в нее виды, оказавшиеся на данной территории в результате случайного непреднамеренного заноса. Такие виды, как правило, бывают плохо приспособлены к непривычным локальным условиям и не формируют устойчивых популяций. Особое отношение к «натурализантам» – видам, которые будучи случайно занесенными (адвентивными ) или специально интродуцированными , натурализуются, возобновляются в месте, где появились, независимо от человека. Такие виды с соответствующими пометками включают во флору наряду с естественно обитающими, аборигенными видами.

Инвентаризация флоры всегда предполагает выявление ее экологической и таксономической структуры .

Экологическая структура флоры характеризуется спектром жизненных форм – соотношением в процентах числа видов, представляющих разные жизненные формы. Хотя классификаций жизненных форм растений было в науке разработано довольно много, не все они в одинаковой мере используются для установления экологической структуры флоры. В этом отношении наиболее удачной и потому популярной оказалась классификация К. Раункьера. На основе нее был построен глобальный экологический спектр для всей флоры сосудистых растений земного шара. Его-то и используют обычно как эталон для сопоставления со спектрами конкретных флор. Было выяснено, что флоры сосудистых растений из разных регионов Земли и разных биомов закономерно различаются спектрами жизненных форм. Если во влажно-тропических лесах (гилеях) преобладают деревья-фанерофиты, деревянистые лианы и эпифиты, то в сухих субтропиках при существенном участии кустарников-фанерофитов все же преобладают травы, но в одних регионах криптофиты, а в других (в области эфемеровых пустынь) – терофиты. Во флорах же умеренного и умеренно теплого влажного климата отмечено резкое преобладание многолетних трав (гемикриптофитов и криптофитов).

К характеристике экологической структуры флоры можно отнести также и соотношение в ней реликтовых и прогрессивных элементов.

К реликтовым элементам относят виды, для которых условия существования на территории флоры представляются неблагоприятными, из-за чего снижается численность их популяций и сокращается ареал. Признаком реликтовости, даже при более или менее стабильном существовании вида на территории флоры, можно считать его узколокальное распространение на ее территории при низкой численности популяций. В противоположность реликтовым прогрессивные элементы и при узколокальном распространении встречаются массово, а численность их популяций увеличивается. Как реликтовый, так и прогрессивный компоненты флоры бывают представлены в ней небольшим числом видов. Равновесие с условиями окружающей среды, в котором пребывает большинство видов флоры, не предполагает ни устойчивого снижения, ни устойчивого роста численности, а встречаемость таких видов на территории флоры остается стабильной. Их можно выделить в особый консервативный элемент флоры. Наиболее массовые виды, заселившие разнообразные местообитания, устойчиво встречающиеся в определенных фитоценозах и обычно играющие значительную роль в их сложении, можно отнести к активным видам. Группа активных видов соответствует части прогрессивных и части консервативных видов.

Основным показателем, отражающим таксономическую структуру флоры можно считать распределение составляющих ее видов по высшим таксонам и, в первую очередь, семействам.

Результатом сопоставления самых богатых видами, так называемых ведущих, семейств позволяет ранжировать эти семейства по убыванию числа видов. Число семейств, взятых для сравнения флор может быть разным, но, как правило, биогеографы ограничиваются десятью, состав и взаимное расположение которых и выдает специфику флор разных климатических зон (см. Таблицу 1).

Ведущие семейства выделяют только по числу входящих в них видов флоры, но ни численность популяций или особей этих видов, ни их встречаемость, ни роль в сложении растительного покрова не учитываются.

Таксономическая структура флор дает хороший материал для их сопоставления, если преодолеть упомянутые выше сложности с рядом проблематичных для науки таксонов. Например, семейство Сложноцветных или Астровых, фигурирующее в характеристике трех из четырех приводимых в таблице климатических зон, известно рядом апомиктичных родов. Если опять-таки придавать микровидам ранг видов и вместо одного изменчивого вида одуванчика лекарственного признать существование 15–20 видов, что не бесспорно, то, это непременно скажется на положении семейства среди ведущих и продвинет его вверх. Можно было бы использовать для выделения и ранжирования ведущих семейств число родов в них, но такая методика пока не стала общепринятой.

Таблица 1. Ведущие семейства цветковых растений, расположенные в порядке убывания числа видов, как показатель различия таксономической структуры флор разных климатических зон