Тема 1 понятие эволюции органического мира. Эволюция органического мира (от кембрия до ныне, зарождение жизни, рост), дарвинизм

Существование в живой природе систем с различным уровнем организации является результатом исторического развития. На каждой ступени эволюции органического мира возникали специфические для нее живые системы, включавшие в себя системы предшествующих ступеней в качестве составных частей. Появление человека, «homo sapiens» (человека разумного) также стало ступенью развития органического мира, так как качественным образом изменило биосферу. С появлением человека основной способ эволюции живых организмов путем простого биологического приспособления к окружающему миру был дополнен разумным поведением и целенаправленным изменением окружающей среды.

Миллионы лет тому назад, на заре формирования человека как разумного существа, его воздействие на природу ничем не отличалось от влияния на окружающую среду других живых организмов. Однако, постепенно человек становится решающим фактором преобразования органического и неорганического мира. Именно поэтому изучению эволюционного процесса и роли в нем человека в современном естествознании придается теоретическое и практическое значение.

Одна из основных особенностей познания биологических объектов заключается в изучении их предшествующей истории, без которой невозможно глубоко понять сущность жизни как специфической формы движения материи. Созданная на основе исторического метода эволюционная теория, в задачу которой входит изучение факторов, движущих сил и закономерностей органической эволюции, по праву занимает центральное место в системе наук о живом. Она представляет собой обобщающую биологическую дисциплину. Практически нет таких отраслей биологии, для которых эволюционная теория не давала бы методологических принципов исследования.

Эволюционная теория возникла не сразу, а прошла длительный путь становления от научной идеи до научной теории. История идеи развития в биологии разделяется на пять основных этапов. Каждый из этих этапов связан с доминированием определенных мировоззренческих установок, накоплением доказательств самого факта эволюции, формированием первых эволюционных представлений, а затем и эволюционных концепций, крупными открытиями и обобщениями в изучении причин и закономерностей эволюции и, наконец, созданием развитой, фактически обоснованной современной научной теории эволюции.

СТАНОВЛЕНИЕ ИДЕИ РАЗВИТИЯ В БИОЛОГИИ

Первый этап охватывает период от античной натурфилософии до возникновения первых биологических дисциплин в науке Нового времени. Он характеризуется сбором сведений об органическом мире и господством креационистских (представление о создании всего мира и живого Богом) и наивно трансформистских представлений о происхождении органического многообразия форм. Это был период предыстории эволюционной идеи. Представления наивного трансформизма о самозарождении живых существ, возникновении сложных организмов путем случайного сочетания отдельных органов, при котором нежизнеспособные сочетания вымирают, а удачные сохраняются (Эмпедокл), внезапном превращении видов (Анаксимен) не могут рассматриваться даже как прообраз эволюционного подхода к познанию живой природы.

Более интересна концепция Аристотеля, который занимался систематическим изучением животных и описал более 500 видов, расположив их в определенном порядке: от наиболее простых ко все более сложным. Намеченная Аристотелем последовательность тел природы начинается с неорганических тел и через растения движется к прикрепленным животным -губкам и асцидиям, а затем к свободно-подвижным морским организмам. Так появилось первое представление о лестнице живых существ.

Во всех телах природы Аристотель различал две стороны -материю, обладающую различными возможностями, и форму, под влиянием которой реализуется данная возможность материи. Также он различал три вида души: растительную, или питающую, присущую растениям, животным и человеку; чувствующую, свойственную животным и человеку; и разумную, которой наделен только человек.

На протяжении всего периода античности и Средневековья труды Аристотеля были основой представлений о живой природе и пользовались безусловным авторитетом.

В течение этого периода подобные взгляды прекрасно уживались с мифологическими и религиозными представлениями о том, что органический мир и Вселенная в целом остаются неизменными после божественного сотворения. Именно такова была официальная точка зрения христианской церкви в Европе в Средние века. Характерной чертой этого периода является описание существующих видов растений и животных, попытки их классификации, которые в большинстве своем носили чисто формальный (например, по алфавиту) или прикладной (полезные - вредные) характер. Было создано множество систем классификаций животных и растений, в которых за основу произвольно принимались самые разные признаки.

Интерес к биологии заметно усилился в эпоху Великих географических открытий и развития товарного производства. Интенсивная торговля и открытие новых земель расширяли сведения о животных и растениях. Потребность в упорядочении быстро накапливающихся знаний привела к необходимости их систематизации. Так начался второй период в истории идеи развития. Он связан с систематизацией накопленного материала и построением первых таксономических классификаций. На смену наивным трансформистским представлениям пришла метафизическая концепция неизменности видов. Умами большинства биологов этого периода владели «естественная теология» и философское учение о неизменной сущности вещей.

В это время большой вклад в создание системы природы внес выдающийся шведский естествоиспытатель Карл Линней. Он описал более 8000 видов растений, установил единообразную терминологию и порядок описания видов. Он объединил сходные виды в роды, сходные роды - в отряды, а отряды - в классы. Таким образом, в основу своей классификации он положил принцип иерархичности, то есть соподчиненности таксонов - систематических единиц того или иного ранга в биологии. В системе Линнея самым крупным таксоном был класс, самым мелким - вид. Это был чрезвычайно важный шаг на пути к установлению естественной системы. Линней закрепил использование в науке бинарной, то есть двойной, номенклатуры для обозначения видов. С тех пор каждый вид называется двумя словами: первое слово означает род и является общим для всех входящих в него видов, второе слово - собственное видовое название.

Линней создал самую совершенную для того времени систему органического мира, включив в нее всех известных тогда животных и все известные растения. Правда, произвольность в выборе признаков для классификации привела его к ряду ошибок.

КОНЦЕПЦИЯ РАЗВИТИЯ Ж.-Б.ЛАМАРКА

Первая попытка построения целостной концепции развития органического мира была предпринята французским естествоиспытателем Ж.-Б. Ламарком. В отличие от многих своих предшественников теория эволюции Ламарка опиралась на факты. Мысль о непостоянстве видов возникла у него вследствие глубокого изучения строения растений и животных. В основу его эволюционной теории положено представление о развитии, постепенном и медленном, от простого к сложному, и о роли внешней среды в преобразовании организмов.

Ламарк считал, что первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию ныне существующих органических форм. К этому времени в науке уже достаточно утвердилось представление о «лестнице существ» как последовательном ряде независимых, неизменных, созданных творцом форм. В градации этих форм Ламарк видел отражение истории жизни, реального процесса развития одних форм из других. Развитие от простейших до самых совершенных организмов - главное содержание истории органического мира. Человек - тоже часть этой истории, он развился из обезьяноподобных предков. Это было поистине революционное представление в то время (книга Ламарка «Философия зоологии» вышла в 1809 г.).

Описывая различные классы животных, Ламарк искал переходные формы между ними, хотя и допускал неизбежные ошибки в силу недостаточного развития в то время сравнительной анатомии. Наличие таких промежуточных видов должно было служить главным доказательством эволюции органического мира. В изменяемости видов его убеждали многочисленные примеры изменения растений и животных под влиянием окультуривания и одомашнивания, при переселении организмов в другие места обитания с иными условиями существования, а также факты межвидовой гибридизации.

Отсюда он сделал вывод, что раз виды изменчивы, то реальных границ между ними в природе нет и видов как таковых тоже нет; природа представляет собой непрерывную цепь изменяющихся индивидуумов, которые лишь ради удобства ученых выделяются в отдельные группы - виды.

Главной причиной эволюции Ламарк считал присущее живой природе стремление к усложнению и совершенствованию своей организации. Оно проявляется во врожденной способности каждого индивида к усложнению организма. Вторым фактором эволюции он называл влияние внешней среды: пока она не изменяется, виды постоянны, как только она становится иной, виды также меняются. При этом признаки, приобретенные таким образом, наследуются.

В зависимости от организации живых существ есть две формы приспособительной изменяемости видов под влиянием внешней среды. Растения и низшие животные прямо подвергаются ее действию, она способна очень легко вылепить из организма нужную форму. На высших животных среда действует косвенным образом: перемена внешних условий влечет за собой изменение потребностей животных и, следовательно, приводит к изменению привычек, направленных на удовлетворение этих потребностей. В свою очередь это приводит к активному или пассивному функционированию тех или иных органов. Более активная деятельность соответствующего органа влечет его интенсивное развитие, а пассивное состояние - отмирание. Именно так, в результате упражнений, у жирафа появилась его длинная шея. Вызванные таким образом изменения передаются по наследству, потомство продолжает развиваться в том же направлении, и один вид превращается в другой.

Таким образом, для ламаркизма характерны два основных методологических признака: телеологизм - как присущее организмам стремление к совершенствованию; и организмоцентризм - признание организма элементарной единицей эволюции, прямо приспосабливающейся к изменению внешних условий и передающей эти изменения по наследству.

Также важно отметить, что Ламарк особо выделял значение психического фактора в процессах приспособления высших животных, которые хотят, стремятся к своему изменению.

Теория Ламарка не получила признания современников. В это время наука еще не была готова к принятию идеи эволюционных преобразований. К тому же доказательства причин изменяемости видов, приводимые Ламарком, не были достаточно убедительными.

ТЕОРИЯ КАТАСТРОФ Ж. КЮВЬЕ

В первой четверти XIX века были достигнуты большие успехи в таких областях биологический науки, как сравнительная анатомия и палеонтология. Основные заслуги в развитии этих областей биологии принадлежат французскому ученому Жоржу Леопольду Кювье, который прославился прежде всего своими исследованиями по сравнительной анатомии. Он систематически проводил сравнение строения и функций одного и того же органа или целой системы органов через все разделы животного царства. Исследуя строение органов позвоночных животных, он установил, что все органы животного представляют собой части единой целостной системы. Вследствие этого строение каждого органа закономерно соотносится со строением всех других. Ни одна часть тела не может изменяться без соответствующего изменения других частей. Это означает, что каждая часть тела отражает принципы строения всего организма. Так, если у животного имеются копыта, вся его организация отражает травоядный образ жизни: зубы приспособлены к перетиранию грубой растительной пищи, челюсти имеют определенную форму, желудок многокамерный, кишечник очень длинный и т.д. Соответствие строения органов животных друг другу Кювье назвал принципом корреляций (соотносительности). Руководствуясь принципом корреляций, Кювье успешно применил полученные знания в палеонтологии. Он был способен восстановить целостный облик давно исчезнувшего организма по сохранившимся до наших дней отдельным фрагментам.

В процессе своих исследований Кювье заинтересовался историей Земли, земных животных и растений. Он потратил многие годы на ее изучение, сделав при этом много ценных открытий. В результате проделанной им огромной работы он пришел к трем безусловным выводам:

Земля на протяжении своей истории изменяла свой облик;

Одновременно с изменением Земли изменялось и ее население;

Изменения земной коры происходили и до появления живых существ.

Совершенно бесспорным для Кювье было убеждение в невозможности возникновения новых форм жизни. Он доказал, что современные нам виды живых организмов не изменились, по крайней мере, со времени фараонов. Вытекающая отсюда оценка возраста Земли казалась по тем временам невообразимо огромной. Но самым существенным возражением против теории эволюции Кювье считал видимое отсутствие переходных форм между современными животными и теми, останки которых он находил при раскопках.

Однако многочисленные палеонтологические данные неопровержимо свидетельствовали о смене форм животных на Земле. Реальные факты вступали в противоречие с библейской легендой. Первоначально сторонники неизменности живой природы объясняли такое противоречие очень просто:

вымерли те животные, которых Ной не взял в свой ковчег во время всемирного потопа. Но ненаучность ссылок на библейский потоп стала очевидной, когда была установлена разная степень древности вымерших животных. Тогда Кювье выдвинул теорию катастроф. Согласно этой теории причиной вымирания были периодически происходившие крупные геологические катастрофы, уничтожавшие на больших территориях животных и растительность. Потом территории заселялись видами, проникавшими из соседних областей. Последователи и ученики Кювье, развивая его учение, пошли еще дальше, утверждая, что катастрофы охватывали весь земной шар. После каждой катастрофы следовал новый акт божественного творения. Таких катастроф и, следовательно, актов творения они насчитывали 27.

Теория катастроф получила широкое распространение. Однако целый ряд ученых выражали свое критическое отношение к ней. Бурным спорам между приверженцами неизменности видов и сторонниками стихийного эволюционизма положила конец глубоко продуманная и фундаментально обоснованная теория образования видов, созданная Ч. Дарвином и А. Уоллесом.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ Ч.ДАРВИНА

В ходе изложения предыдущих тем мы довольно часто пользовались понятием «эволюция», которое чаще всего отождествлялось с развитием. В современной науке это понятие получило очень широкое распространение, но во всех случаях использования его под эволюцией подразумевается процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых организмов, структур, форм и видов. Именно такое понимание термина «эволюция» было дано английским биологом Чарльзом Дарвином в его эволюционной теории.

Идея постепенного и непрерывного изменения всех видов растений и животных высказывалась многими учеными задолго до Дарвина. Но с опубликованием его труда «Происхождение видов путем естественного отбора» в 1859 г. начался третий период становления идеи развития в биологии. Это было революционным переломом в биологии, утвердившим в ней окончательно идею развития и превратившим ее в руководящий метод научного познания. Но это было и время острой идейной борьбы между различными эволюционными течениями.

Для признания эволюционной идеи и утверждения дарвинизма, кроме фактических доказательств эволюции, требовалось показать, как осуществляется эволюция и в чем заключаются причины объективной целесообразности живого. Эти проблемы были решены Дарвином в учении о естественном отборе.

Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Дарвин пришел к выводу, что в природе любой вид животных и растений стремится к размножению в геометрической прогрессии. В то же время число взрослых особей каждого вида остается относительно постоянным. Следовательно, в природе происходит борьба за существование, в результате которой накапливаются признаки, полезные для организма и вида в целом, а также образуются новые виды и разновидности. Остальные организмы гибнут в неблагоприятных условиях среды. Таким образом, борьба за существование -это совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды. Она бывает трех типов: межвидовой, при которой успех одного вида означает неуспех другого; внутривидовой, наиболее острой в силу того, что у особей одного вида одинаковые потребности; и борьбой с неблагоприятными условиями внешней среды. В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивидуумы и особи, обладающие таким комплексом признаков и свойств, который позволяет наиболее успешно конкурировать с другими. Таким образом, в природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и преимущественного размножения других - естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных. При изменении условий внешней среды полезными для выживания могут оказаться какие-то иные, чем прежде, признаки. В результате меняется направление отбора, перестраивается структура вида, благодаря размножению широко распространяются новые признаки - появляется новый вид. Полезные признаки сохраняются и передаются последующим поколениям, так как в живой природе действует фактор наследственности, обеспечивающий устойчивость видов.

Однако в природе нельзя обнаружить два одинаковых, совершенно тождественных организма. Все многообразие живой природы является результатом процесса изменчивости, то есть превращений организмов под влиянием внешней среды. Дарвин считал возникновение новых видов длительным процессом накопления полезных индивидуальных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Это связано с тем, что жизненные ресурсы (пища, места для размножения и т.д.) всегда ограниченны. Поэтому самая ожесточенная борьба за существование происходит между наиболее сходными особями. Напротив, между различающимися в пределах одного вида особями одинаковых потребностей меньше, а конкуренция слабее. Поэтому несхожие особи имеют преимущества в оставлении потомства. С каждым поколением различия становятся все более выраженными, а промежуточные формы, сходные между собой, вымирают. Так из одного вида образуется несколько новых. Явление расхождения признаков, ведущее к видообразованию, Дарвин называл дивергенцией. Нарастающая дивергенция ранее сходных форм способствует постепенному увеличению многообразия живого путем превращения внутривидовых форм в виды, видов - в роды и т.д.

Дарвин различает два типа изменчивости. Первый он называет «индивидуальной» или «неопределенной» изменчивостью. Она передается по наследству. Второй тип он характеризует как «определенную» или «групповую» изменчивость. Ей подвержены те группы организмов, которые оказываются под воздействием определенного фактора внешней среды. Позднее в биологии неопределенные изменения стали называть мутациями, а «определенные» - модификациями.

Тем самым, с точки зрения теории эволюции, все многообразие живой природы является результатом действия трех взаимосвязанных факторов: наследственности, изменчивости и естественного отбора. Эти выводы основаны на трех основных принципах данной теории:

В любой популяции, виде живых организмов наблюдается изменчивость составляющих ее особей;

Некоторые из этих изменений унаследованы от родительских особей, получены от рождения, а другие являются результатом приспособления к окружающей среде, приобретены в течение жизни;

Рождается, как правило, значительно большее число организмов, чем доживает до размножения: многие гибнут на стадии семян, зародышей, птенцов, личинок. Выживают лишь те организмы, которые получили по наследству полезный в данных условиях жизни признак.

Таким образом, Дарвин последовательно решил проблему детерминации органической эволюции в целом, объяснил целесообразность строения живых организмов как результат естественного отбора. Он показал, что эта целесообразность всегда носит относительный характер, так как любое приспособление оказывается полезным только в конкретных условиях существования. Этим он нанес серьезный удар идеям телеологии в естествознании.

Заслугой Дарвина было признание также того факта, что под действие отбора могут попасть как отдельные особи, так и целые группы. Тогда отбор сохраняет признаки и свойства, невыгодные для отдельной особи, но полезные для группы особей или вида в целом. Примером такого приспособления служит жало пчелы -ужалившая пчела оставляет жало в теле врага и погибает, но гибель особи способствует сохранению пчелиной семьи. Это привело к появлению популяционного мышления в биологии, являющегося основой современных представлений.

Слабым местом в теории Дарвина были представления о наследственности, которые подвергались серьезной критике его противниками. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то каким образом они могут сохраниться и даже усиливаться в дальнейшем? Ведь в результате скрещивания особей с полезными признаками с другими особями, которые ими не обладают, они передадут эти признаки в ослабленном виде. В конце концов в течение ряда поколений случайно возникшие изменения должны ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть. Сам Дарвин вынужден был признать эти доводы убедительными, при тогдашних представлениях о наследственности их невозможно было опровергнуть. Вот почему в последние годы жизни он стал все больше подчеркивать воздействие на процесс эволюции направленных изменений, происходящих под влиянием определенных факторов внешней среды.

В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Эта теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.

Теорией Дарвина завершились длительные поиски естествоиспытателей, которые пытались найти объяснение многим чертам сходства, наблюдаемым у организмов, относящихся к разным видам. Дарвин объяснил это сходство родством и показал, как идет образование новых видов, как происходит эволюция - направленный процесс, связанный с выработкой приспособлений по мере прогрессивного усложнения строения и функций животных и растений.

С возникновением дарвинизма на первый план биологических исследований выдвинулись четыре задачи: 1) сбор доказательств самого факта эволюции; 2) накопление данных об адаптивном характере эволюции и единстве организационных и приспособительных признаков; 3) экспериментальное изучение взаимодействия наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора как движущей силы эволюции; 4) изучение закономерностей видообразования и макроэволюции.

В результате развития эволюционной теории во второй половине XIX века основные успехи были достигнуты в двух областях. Окончательно был доказан принцип эволюции на фактическом материале из разных отраслей эволюционной биологии, сформировавшихся на основе объединения классических наук (палеонтологии, морфологии, физиологии, эмбриологии, систематики) с дарвинизмом. Было показано, что эволюция имеет адаптивный характер, и положено начало изучению отбора как причины формирования адаптации. В итоге две поставленные перед дарвинизмом задачи в целом оказались выполненными.

Но как ни велико было значение этих исследований для укрепления эволюционной теории, они лишь косвенным образом доказывали правильность дарвиновской концепции причин эволюции. Следует отметить, что довольно длительное время слабой была экспериментальная база дарвинизма, которая позволила бы убедительно доказать, что отбор действительно является основной движущей силой адаптациогенеза и видообразования. Это обстоятельство во многом способствовало формированию широкого фронта антидарвинизма, отрицавшего творческую роль отбора. Философскую основу всех антидарвинистских концепций составляли самые разные течения от механистического материализма до объективного идеализма. Антидарвинизм второй половины XIX - начала XX веков был представлен двумя главными течениями - неоламаркизмом и концепциями телеогенеза. Борьба с ними, а также поиск экспериментальных доказательств отдельных факторов естественного отбора составили содержание четвертого этапа в истории становления идеи развития в биологии. Он продолжался до начала 30-х годов XX века.

АНТИДАРВИНИЗМ КОНЦА XIX-НАЧАЛА XX ВЕКА

Критика дарвинизма велась со дня его возникновения. Многим ученым не нравилось, что изменения, по Дарвину, могут идти во всех возможных направлениях и случайным образом. Так, одна из критических точек зрения утверждала, что изменения происходят не беспорядочно и случайно, а по законам форм. Другая придерживалась идеи, в соответствии с которой взаимопомощь являлась более важным фактором эволюции, чем борьба.

Рост антидарвинистских настроений имел вполне объективные причины - из поля зрения дарвинистов выпал ряд фундаментальных, важных для эволюционной теории вопросов, ради которых она создавалась. Это причины сохранения в историческом развитии системного единства организма, механизмы включения в эволюционный процесс онтогенетических перестроек, неравномерность темпов эволюции, причины макро- и прогрессивной эволюции, крупномасштабные события в эпохи биотических кризисов.

Неоламаркизм - первое крупное антидарвинистское учение, возникшее еще в конце XIX века - основывался на признании адекватной изменчивости, возникающей под непосредственным или косвенным влиянием средовых факторов и обеспечивающей прямое приспособление организма к ним;

на идее наследования приобретенных таким образом признаков; на негативном отношении к созидательной роли естественного отбора.

Неоламаркизм не был единым течением, а объединял в себе несколько направлений, каждое из которых пыталось развить ту или иную сторону учения Ламарка.

Механоламаркизм (Г. Спенсер, Т. Эймер) - концепция эволюции, согласно которой целесообразная организация создается путем прямого или «функционального» приспособления (упражнения органов по Ламарку). Вся сложность эволюционного процесса, таким образом, сводилась к простой теории равновесия сил, по существу, заимствованной из ньютоновской механики.

Психоламаркизм (А. Паули, А. Вагнер) - основу этого направления составила идея Ламарка о значении в эволюции животных таких факторов, как привычки, усилия воли, сознание, присущее не только животным, но и составляющим их клеткам. Таким образом, эволюция представлялась как постепенное усиление роли сознания в развитии от примитивных существ до разумных форм жизни, что развивало учение о панпсихизме (всеобщей одушевленности).

Ортоламаркизм (К. Нэгели, Э. Коп, Г. Осборн) - совокупность гипотез, развивающих идею Ламарка о стремлении организмов к совершенствованию как внутренне присущей всему живому движущей силе эволюции. Именно оно определяло прямолинейность эволюции.

Неоламаркистские концепции утратили свое влияние к 30-м годам нашего столетия, хотя отдельные их идеи находили поддержку еще в начале 70-х годов. Крупнейшим проявлением неоламаркизма в отечественном естествознании была концепция Т.Д. Лысенко о наследственности как свойстве всего организма.

Телеологическая концепция эволюции (телеогенез) идейно была тесно связана с ортоламаркизмом, так как исходила из все той же идеи Ламарка о внутреннем стремлении всех живых организмов к прогрессу. Наиболее видным представителем телеологического направления стал русский естествоиспытатель, основатель эмбриологии Карл Бэр.

Своеобразную модификацию этой концепции представляли собой взгляды сторонников салыпационизма, заложенного в 1860 - 1870-х годах А. Зюссом и А. Келликером. По их мнению, уже на заре появления жизни возник весь план будущего развития, а влияние внешней среды определяло лишь частные моменты эволюции. Все крупнейшие эволюционные события -от возникновения новых видов до смены биот в геологической истории Земли - происходят в результате скачкообразных изменений, прежде всего преобразований эмбриогенеза (сальтациях, или макромутациях). По сути дела, это был катастрофизм, усиленный дополнительными аргументами. Эти взгляды существуют до сегодняшнего дня.

Ценность этого направления в том, что оно обращает внимание на специфичность макроэволюции, на значение внутренней конституции организмов как факторов, ограничивающих возможные пути дальнейшего эволюционного развития, а также на неравномерность темпов эволюции и возможность замены в ее ходе одних факторов другими.

В начале XX века возникает генетика - учение о наследственности и наследуемости измененных признаков. Основателем ее считается австрийский естествоиспытатель Г. Мендель, который ставил свои опыты еще в 1860-х годах. Но датой рождения генетики считается 1900 г. - в это время Г. де Фриз, К. Корренс, Э. Чермак вторично установили правила наследования признаков в поколениях гибридных форм, открытые Менделем в 1865 г.

Первые генетики противопоставили данные своих исследований дарвинизму, в результате чего в эволюционной теории возник глубокий кризис. Выступление генетиков против учения Дарвина вылилось в широкий фронт, объединяющий несколько течений - мутационизм, гибридогенез, преадаптационизм и др. -под общим названием генетического антидарвинизма. Открытие устойчивости генов трактовалось как их неизменность, что способствовало распространению антиэволюционизма (У. Бетсон).

Мутационная изменчивость отождествлялась с эволюционными преобразованиями, что исключало необходимость в процессе отбора как главной причины эволюции.

Венцом этих построении была теория номогенеза Л.С. Берга, созданная в 1922 г. Основу ее составила идея, что эволюция есть запрограммированный процесс реализации внутренних, имманентных живому закономерностей. Берг считал, что организму присуща внутренняя сила неизвестной природы, действующая целенаправленно, независимо от внешней среды, в сторону усложнения организации. В доказательство этого Берг приводил много данных по конвергентной и параллельной эволюции разных групп растений и животных.

Из всех этих споров становилось все более очевидным, что генетика и дарвинизм должны найти общий язык.

План семинарского занятия (2 часа)

1. Проникновение идеи развития в биологию.

2. Концепция эволюции Ж.-Б.Ламарка и ее роль в биологии.

3. Эволюционное учение Ч.Дарвина.

4. Основные направления антидарвинизма конца XIX - начала XX в.

Темы докладов и рефератов

1. Ж.Кювье и его место в истории биологии.

2. Ч. Дарвин о происхождении человека.

ЛИТЕРАТУРА

1. Афанасьев В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление. М., 1986.

2. Дарвинизм: история и современность. Л., 1988.

3. Захаров В.Б.. Мамонтов С.Г., Сивоглазов В.И. Биология: общие закономерности. М., 1996.

4. История биологии с древнейших времен до начала XX века. М., 1972.

5. История биологии с начала XX века до наших дней. М., 1975.

6. Крисаченко B.C. Философский анализ эволюционизма. Киев, 1990.

7. Кузнецов В.И., Идлис Г.М., Гутина В.Н. Естествознание. М., 1996.

8. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоко» А.В. Краткий очерк теории эволюции. М., 1969.

9. Философские проблемы естествознания. М., 1985.

10. Югай Г.А. Общая теория жизни. М., 1985.

Концепция эволюционизма 1. Понятие "эволюция". 2. Основные постулаты концепции эволюции органического мира. 3. Принципы глобального эволюционизма.

Понятие "эволюция" 1. Эволюционная теория ныне не рассматривается как единое описание однозначного пути развития, который наукой познан до конца, скорее эволюционизм в современной науке – это спектр в различной степени обоснованных концепций. 2. Эволюция подразумевает всеобщее постепенное развитие, упорядоченное и последовательное.

Понятие "эволюция" Ко второй половине XVIII века сложились объективные предпосылки для появления научно обоснованных эволюционистских взглядов: описания множества новых видов в результате географических открытий; установлено единство плана строения многих ранее известных групп организмов; появление особой биологической дисциплины – палеонтологии; появление научно обоснованных теорий происхождения Земли и Солнечной системы

Понятие "эволюция". На рубеже XVIII и XIX веков раскрытие закономерностей исторического развития растительного и животного мира стало первоочередной задачей.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Французский биолог Жан-Батист Ламарк (1744 – 1829) выдвинул гипотезу о механизме эволюции. Он опубликовал свои воззрения, которые ныне считаются сущностью ламаркизма, в работе "Философия зоологии" в 1809 году. Реализация принципа градации, по Ламарку, становится возможной благодаря наличию у организмов внутреннего стремления к совершенствованию.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Основным обобщением взглядов Ламарка являются два положения, которые вошли в историю науки под названием "законы Ламарка". 1. У всех животных, не достигших предела своего развития, органы и системы органов, подвергавшиеся длительному усиленному упражнению, постепенно увеличиваются в размерах и усложняются, а неупражняемые – упрощаются и исчезают. 2. Признаки и свойства, приобретенные в результате длительного и устойчивого воздействия внешней среды, передаются по наследству и сохраняются у потомства при условии их наличия у обоих родительских организмов.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Концепция Ламарка представляла собой первую законченную систему эволюционных взглядов и одновременно первую попытку обосновать эти взгляды. Ламарк в целом правильно охарактеризовал эволюцию как прогрессивный процесс, идущий в направлении усложнения строения организмов. Передовыми для своего времени были взгляды Ламарка на адаптивный характер эволюционного процесса. В концепции Ламарка содержался целый ряд ошибочных положений: 1. объяснение эволюционного процесса как результата внутреннего стремления к совершенствованию. 2. допущение возможности появления наследуемых приспособительных признаков в ответ на воздействие среды. 3. отрицание реальности вида.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Теория эволюции Чарльза Дарвина (англ. Charles Robert Darwin;) считается одной из главных научных революций, так как она помимо сугубо научного значения, привела к пересмотру широкого круга мировоззренческих, этических, социальных проблем.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. В теории эволюции Чарльза Дарвина несколько научных компонентов. 1. Представление об эволюции как реальности, что означает определение жизни как динамической структуры естественного мира, а не статической системы. 2. В результате избыточной рождаемости между организмами в природе возникает конкуренция за среду обитания и пищу -"борьба за существование". Принято различать три ее формы: борьбу с факторами небиологического (абиотического) происхождения, межвидовую и внутривидовую борьбу.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Благодаря наличию изменчивости разные особи в процессе борьбы за существование оказываются в неравном положении. Индивидуальные изменения, облегчающие выживание, обеспечивают своим носителям преимущество, в результате чего чаще выживают и дают потомство более приспособленные к данным условиям особи, а слабейшие с большей вероятностью погибают или устраняются от скрещивания. Это явление Дарвин назвал естественным отбором.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Приспособительный характер эволюции достигается путем отбора из множества случайных изменений таких, которые облегчают выживание в данных, конкретных условиях среды. Приспособленность организмов имеет, как правило, относительный характер.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Положение о том, что виды произошли путем естественного отбора, Дарвин вывел, основываясь на пяти основных постулатах: 1.Все виды обладают биологическим потенциалом к увеличению количества особей до больших популяций. 2.Популяции в природе демонстрируют относительное постоянство количества особей во времени. 3.Ресурсы, необходимые для существования видов, ограничены, поэтому количество особей в популяциях примерно постоянно во времени. Вывод 1. Между представителями одного вида существует борьба за ресурсы, необходимые для выживания и размножения. Только небольшая часть особей выживает и дает потомство.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. 4. Не существует двух особей одного вида, которые бы обладали одними свойствами. Представители одного вида демонстрируют большую изменчивость. 5. В основном изменчивость обусловлена генетически, поэтому наследуется. Вывод 2. Конкуренция между представителями одного вида зависит от уникальных наследственных свойств особей, обеспечивающих преимущества в борьбе за ресурсы для выживания и размножения. Такая неодинаковая способность к выживанию и есть естественный отбор. Вывод 3. Накопление более благоприятных свойств в результате естественного отбора приводит к постоянному изменению видов. Так происходит эволюция.

Доказательства эволюционной концепции Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции, поступают из разных источников. Некоторые из событий, приводимых в качестве доказательств эволюционной теории, могут быть воспроизведены в лаборатории, однако, это не значит, что они действительно имели место в прошлом, они просто свидетельствуют о возможности таких событий.

Доказательства эволюционной концепции. Систематика Естественная классификация может быть филогенетической или фенотипической. Чаще используют филогенетическую классификацию, поскольку она отражает эволюционные связи, в основе которых лежит происхождение организмов и наследование ими определенных признаков. Черты сходства и различия между организмами можно объяснить как результат прогрессивной адаптации организмов в пределах каждой таксономической группы к определенным условиям среды на протяжении некоторого периода времени.

Доказательства эволюционной концепции. В систематике используются следующие основные иерархические единицы: Царство; Тип (отдел у растений); Класс; Отряд (порядок у растений); Семейство; Род; Вид. Каждый таксон может содержать несколько таксономических единиц более низкого ранга. Но вместе с тем таксон может принадлежать только одному таксону, расположенному непосредственно над ним. На каждом иерархическом уровне может находиться несколько таксонов, но все они отличаются друг от друга.

Доказательства эволюционной концепции. Сравнительная анатомия В качестве свидетельства происхождения животных от общего предка рассматривается наличие гомологичных и рудиментарных органов Мигательная перепонка - "рудимент" человека.

Концепция катастрофизма Гипотезы катастрофистов можно подразделить на две основные группы. 1. Земной катастрофизм: катастрофы связаны с геологическими процессами (оживлением вулканизма, ведущим к глобальному похолоданию и выбросу в атмосферу больших объемов токсических веществ, горообразовательными процессами, сопряженными с изменением климата).
концепция катастрофизма 2. Космический катастрофизм: катастрофы имеют космическое происхождение: катастрофическо е повышени е радиации, вызванно е вспышкой сверхновой звезды; колебания солнечной активности; б омбардировк а Земли кометами и гигантскими астероидами, сопряженн ая с колебаниями положения Солнечной системы относительно плоскости галактики; прохождени е крупного небесного тела через окружающее Солнечную систему кометное облако.

Концепция катастрофизма В 1980 году американский физик, лауреат Нобелевской премии Л. Альварез и его сын геолог У. Альварез предположили, что иридиевая аномалия – следствие удара о Землю крупного астероида, вещество которого рассеялось по всей земной поверхности. Что привело к полной кратковременной приостановке фотосинтеза и массовой гибели зеленых растений, а вслед за зелеными растениями гибели растительноядных животные, а за ними и хищников.

Концепция катастрофизма Ни одна из катастрофических моделей не объясняет смысла процессов, совершавшихся на Земле в критические эпохи, но скорее ставят новые вопросы. Большую роль в распространении альтернативных, антидарвиновский концепций эволюции играют психологические факторы (новизна идеи об астероидах).

Соотношение микро- и макроэволюции. Микроэволюция – совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изменению генофонда этих популяций и образованию новых видов. Макроэволюция – эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид.

«...твердо помнить должно,

что видимые телесные на Земле вещи

и весь мир не в таком состоянии

были с начала от создания,

как ныне находим,

но великие происходили

в нем перемены...»

М. В. ЛОМОНОСОВ

Масса Земли составляет около 4´10 18 тонн, а возраст - около 4,5-5 млрд лет. Считают, что жизнь возникла на Земле примерно 3,5-3,8 млрд лет назад.

Она оказала существенное влияние на атмосферу, которая изменялась от окисляющей к неокисляющей.

Огромное разнообразие живых форм, населяющих сейчас Землю, является результатом длительного процесса эволюции, под которой понимают развитие организмов во времени или процесс исторического преобразования на Земле, результатом которого является многообразие современного живого мира. Термин «эволюция» (от лат. evolutio - развертываю) был введен в науку в 1762 г. швейцарским натуралистом Ш. Бонна (1720-1793).

Вначале эволюция шла очень медленно. Первыми и единственными живыми обитателями Земли в течение 3 млрд лет были микроорганизмы. Многоклеточные появились после четырех пятых времени начала существования Земли. Эволюция человека заняла несколько последних миллионов лет. Центральным моментом эволюции является филогенез (от греч. phyle - племя, genesis - развитие), - процесс возникновения и развития вида, т. е. эволюцию вида.

Представления о развитии жизни отражены в теории эволюции, которая основывается на данных об общих закономерностях и движущих силах развития живой природы. Она представляет собой синтез достижений дарвинизма, биологии, генетики, морфологии, физиологии, экологии, биогеоценологии и других наук. В наше время теория эволюции, основу которой составляет дарвинизм, - это наука об общих законах развития органической природы, методологическая основа всех специальных биологических дисциплин.

В этом разделе мы рассмотрим теорию эволюции. Будут приведены также данные о происхождении жизни, о микроэволюции и видообразовании, а также о ходе, главных направлениях и доказательствах эволюции. В самостоятельных главах мы излагаем сведения об эволюции систем органов животных и о происхождении человека.

Глава XIV

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Представления об эволюции до

ЧарлзаДарвина

Эволюция протекает на всех уровнях организации живой материи и на каждом уровне характеризуется новообразованием структур и появлением новых функций. Объединение структур и функций одного уровня сопровождается переходом живых систем на более высокий эволюционный уровень.

Проблемы происхождения и эволюции жизни на Земле принадлежали и принадлежат к числу величайших проблем естествознания. Эти проблемы привлекали к себе внимание человеческого ума с самых незапамятных времен. Они являлись предметом интереса всех философских и религиозных систем. Однако в разные эпохи и на разных ступенях развития человеческой культуры проблемы происхождения и эволюции жизни решались по-разному.

В основе современной теории эволюции лежит теория Ч. Дарвина. Но эволюционизм существовал и до Ч. Дарвина. Поэтому, чтобы лучше понимать современную теорию эволюции, важно знать о взглядах на мир до Ч. Дарвина, о том, как развивались идеи эволюционизма.

Самыми древними взглядами на природу были мистические, по которым жизнь связывали с силами природы. Но уже у самых истоков культуры в древней Греции на смену мистическим истолкованиям природы приходят начала других представлений. В тот период возникла и стала развиваться доктрина абиогенеза и спонтанного самозарождения, в соответствии с которой признавалось, что живые организмы возникают спонтанно из неживого материала. Тогда же появились и эволюционные идеи. Например, Эмпедокл (490-430 гг. до н. э.) считал, что первые живые существа возникли из четырех элементов мировой материи (огонь, воздух, вода и земля) и что для природы характерно закономерное развитие, выживание тех организмов, которые наиболее гармонично (целесообразно) устроены. Эти мысли были очень важными для дальнейшего распространения идеи о естественном происхождении живых существ.

Демокрит (460-370 гг. до н. э.) считал, что мир состоит из множества мельчайших частиц, которые находятся в движении, и что жизнь является не результатом творения, а результатом действия механических сил самой природы, приводящих к самозарождению. По Демокриту самозарождение живых существ происходит из ила и воды в результате сочетания атомов при их механическом движении, когда мельчайшие частицы влажной земли встречаются и соединяются с атомами огня. Самозарождение представлялось случайным процессом.

Предполагая, что черви, клещи и другие организмы возникают из росы, ила, навоза, волос, пота, мяса, моллюски из влажной земли, а рыбы из морской тины и т. д., Платон (427-347 гг. до н. э.) утверждал, что живые существа образуются в результате соединения пассивной материи с активным началом (формой), представляющим собой душу, которая затем движет организмом.

Аристотель (384-322 гг. до н. э.) утверждал, что растения и животные возникают из неживого материала. В частности, он утверждал, что некоторые животные возникают из разложившегося мяса. Признавая реальность материального мира и постоянство его движения, сравнивая организмы между собой, Аристотель пришел к заключению о «лестнице природы», отражающей последовательность организмов, начинающуюся с неорганических тел и продолжающуюся через растения к губкам и асцидиям, а затем к свободно живущим морским организмам. Однако, признавая развитие, Аристотель не допускал мысли о развитии низших организмов к высшим.

Взгляды Аристотеля оказали влияние на века, ибо последующие греческие и римские философские школы полностью разделили идею самопроизвольного зарождения, которая все больше и больше наполнялась мистическим содержанием. Описания различных случаев самозарождения даны Цицероном, Овидием, позднее Сенекой, Пли-нием, Плутархом и Апулеем. Идея изменяемости прослеживается во взглядах древних философов Индии, Китая, Месопотамии, Египта. Раннее христианство обосновывало доктрину абиогенеза примерами из Библии. Подчеркивалось, что самозарождение действует от сотворения мира до наших дней.

В течение средних веков (V-XV вв.) вера в самопроизвольное самозарождение была господствующей среди ученых того времени, ибо философская мысль тогда могла существовать лишь в качестве богословской мысли. Поэтому сочинения средневековых ученых содержат многочисленные описания самозарождения насекомых, червей, рыб. Тогда часто считали, что даже львы возникли из камней пустыни. Знаменитый врач средневековья Парацельс (1498-1541) приводил рецепт «изготовления» гомункулуса (человека) путем помещения спермы человека в тыкву. Как известно, Мефистофель из трагедии Гёте «Фауст» называл себя повелителем крыс, мышей, мух, лягушек, клопов и вшей, чем И. Гёте подчеркивал чрезвычайные возможности самозарождения.

Средневековье не внесло новых идей в представления о развитии органического мира. Напротив, в тот период царило креационисти-ческое представление о возникновении живого в результате акта творения, о постоянстве и неизменности существующих живых форм. Вершиной креационизма было создание лестницы тел природы: бог - ангел - человек - животные, растения, мицеллы.

Гарвей (1578-1667) допускал, что черви, насекомые и другие животные могли зарождаться в результате гниения, но при действии особых сил. Ф. Бэкон (1561-1626) считал, что мухи, муравьи и лягушки могут самопроизвольно возникать при гниении, однако к вопросу подходил материалистически, отрицая непреодолимую грань между неорганическим и органическим. Р. Декарт (1596-1650) также признавал самопроизвольное зарождение, но отрицал участие в нем духовного начала. По Р. Декарту самозарождение - это естественный процесс, наступающий при определенных (непонятных) условиях.

Оценивая взгляды выдающихся деятелей прошлого, можно сказать, что доктрина самозарождения не подвергалась сомнению вплоть до середины XVII в. Метафизичность воззрений в XVII-XVIII вв. особенно проявлялась в представлениях о неизменности видов и органической целесообразности, которые считались результатом мудрости творца и жизненной силы.

Однако вопреки господству метафизических представлений в XVI-XVII вв. все же происходит ломка догматического мышления средневековья, обостряется борьба против духовной диктатуры церкви, возникает и углубляется процесс познания, который привел в XVIII в. к существенной аргументации против теории абиогенеза и к возбуждению интереса к эволюционизму.

Осуществив в 1665 г. ряд экспериментов с мясом и мухами, Ф. Реди (1626-1697) пришел к заключению, что личинки, возникающие в гниющем мясе, являются личинками насекомых, и что такие личинки никогда не возникнут, если мясо поместить в закрытый контейнер, недоступный для насекомых, т. е. для откладывания ими яиц. Этими экспериментами Ф. Реди опроверг доктрину самозарождения высших организмов из неживого материала. Однако в материалах и рассуждениях Ф. Реди не исключалась мысль о спонтанном самозарождении микроорганизмов и гельминтов в кишечнике человека и животных. Следовательно, сама идея самозарождения еще продолжала существовать.

В 1765 г. Л. Спаланцани (1729-1799) во многих опытах показал, что развитие микробов в растительных и мясных настоях исключается кипячением последних. Он выявил также значение времени кипячения и герметичности сосудов. Его заключение сводилось к тому, что если герметичные сосуды с настоями кипятить достаточное время и исключить проникновение в них воздуха, то в таких настоях микроорганизмы никогда не возникнут. Однако Л. Спа-ланцани не сумел убедить своих современников в невозможности самозарождения микроорганизмов. Идею самозарождения жизни продолжали защищать многие выдающиеся философы и естествоиспытатели того времени (И. Кант, Г. Гегель, X. Гей-Люссак и др.).

В 1861-1862 гг. Л. Пастер представил развернутые доказательства невозможности самозарождения в настоях и растворах органических веществ. Экспериментально он доказал, что источником загрязнений всех растворов являются бактерии, находящиеся в воздухе. Исследования Л. Пастера произвели огромное впечатление на современников. Англичанин Д. Тиндаль (1820-1893) нашел, что некоторые формы микробов очень резистентны, выдерживая нагревание до 5 часов. Поэтому он разработал метод дробной стерилизации, называемый сейчас тиндализацией.

Опровержение доктрины абиогенеза сопровождалось формированием представлений о вечности жизни. В самом деле, если самозарождение жизни невозможно, рассуждали многие философы и ученые, то тогда жизнь вечна, автономна, рассеяна во Вселенной. Но как она попала на Землю? Чтобы ответить на этот вопрос, шведский ученый Аррениус (1859-1927) в начале нашего века (1912) сформулировал гипотезу панспермии, в соответствии с которой жизнь существует во вселенной и переносится в простейших формах с одного небесного тела на другое, включая Землю, под давлением световых лучей. Сторонники этой гипотезы считали, что перенос жизни на Землю возможен и с помощью метеоритов. Однако гипотеза панспермии вызывала возражения в том плане, что в космическом пространстве действуют факторы, которые губительны для микроорганизмов и что эти факторы исключают циркуляцию микроорганизмов за пределами Земной атмосферы. Становилось все более ясным, что жизнь уникальна, что истоки жизни следует искать на Земле.

Не меньшее значение в то время имел вопрос о «естественном родстве» организмов. Речь шла о группировке организмов на основе их естественного родства, о допущении, что отдельные организмы могли произойти от общих родоначальников. Например, Ж. Бюффон считал, что могли быть «общие родоначальники» для нескольких семейств, в частности для млекопитающих, им допускалось 38 общих родоначальников. В России мысль о происхождении организмов ряда видов от общих родоначальников развивал П. С. Пал-лас (1741-1811).

Далее, привлекал внимание вопрос о факторе времени в изменении организмов. В частности, значение фактора времени для существования Земли и формирования на Земле органических форм признавали И. Кант (1724-1804), Д. Дидро, Ж. Бюффон, М. В. Ломоносов (1711-1765), А. Н. Радищев (1749-1802), А. А. Каверзнев (1748-?). И. Кант определял возраст Земли в несколько миллионов лет, а М. В. Ломоносов писал, что время, которое было необходимо для создания организмов, является большим церковного исчисления. Признание фактора времени имело несомненное значение для исторического понимания развития организмов. Однако представления о времени в тот период сводились лишь к мысли о неединовременнос-ти появления организмов разных видов, но не к признанию развития организмов во времени.

Важное значение тогда имел вопрос о последовательности природных тел. Значительный вклад в формирование идеи последовательности природных тел принадлежит Ш. Боннэ и Г. Лейбницу. В России эту идею поддерживал А. Н. Радищев. Не имея достаточных знаний об организмах, Ш. Боннэ, Г. Лейбниц и другие натуралисты того времени возродили аристотелевскую «лестницу природы» . Расположив на ней организмы по ступеням (на главной ступени оказался человек), они создали «лестницу существ», в которой имелись непрерывные переходы от Земли и камней к Богу. Ступеней в лестнице было столько, сколько есть животных. Отражая мысль о единстве и связи живых форм, об усложнении организмов, «лестница существ» в целом явилась порождением метафизического мышления, ибо ее ступени отражали простое соседство, но не результат исторического развития.

Существенное внимание в те времена привлекал вопрос о «прототипе» и единстве плана строения организмов. Допуская существование исходного существа, многие признавали единый план строения организмов. Дискуссии по этому вопросу имели важное значение для последующих представлений об общности происхождения.

Для многих большой интерес привлекал вопрос о трансформации организмов. Например, французский натуралист Б. де Маис (1696-1738) считал, что в море живут вечные семена жизни, которые дают начало морским живым формам, трансформирующимся затем в земные организмы. Отмечая позитивную роль трансформизма в эволюционизме, следует все же отметить, что он был механическим и исключал мысль о развитии, об историзме.

Наконец, центром внимания в то время был вопрос о возникновении органической целесообразности. Многие философы и натуралисты признавали, что целесообразность не изначальна, что она возникла естественным путем в результате браковки дисгармонических организмов. Обсуждение этого вопроса продвигало эволюционизм, но не достигало существенного результата, ибо появление одной формы рассматривалось независимо от появления другой.

Итак, к концу XVIII в. появились идеи, противоречащие представлениям о неизменяемости видов, но они не сложились в систему взглядов, а метафизичность мышления мешала полностью отвергнуть религию и взглянуть на природу по-новому. Первым, кто специально обратился к изучению проблем эволюции, был французский ученый Ж.-Б. Ламарк (1744-1829). Созданное им учение явилось завершением предыдущих поисков многих натуралистов и философов, пытавшихся осмыслить возникновение и развитие органического мира.

Ж.-Б. Ламарк был деистом, т. к. считал, что первопричиной материи и движения является творец, но дальнейшее развитие происходит благодаря естественным причинам. По Ламарку творец осуществил лишь первый акт, создавая самые простые формы, которые затем развивались, дав начало всему многообразию на основе естественных законов. Ламарк был также антивиталистом. Считая, что живое возникает из неживого, он рассматривал самозарождение в качестве естественного закономерного процесса, являющегося начальным пунктом эволюции. Признавая развитие от простого к сложному и опираясь на «лестницу существ», Ламарк пришел к заключению о градации, в которой он увидел отражение истории жизни, развитие одних форм из других. Ламарк считал, что развитие от простейших форм до самых сложных составляет главное содержание истории всего органического мира, включая и историю человека. Однако, доказывая эволюцию видов, Ламарк полагал, что они текучи и между ними нет границ, т. е. фактически он отрицал существование видов.

Главными причинами развития живой природы по Ламарку является врожденное стремление организмов к усложнению через совершенствование. По Ламарку, эволюция идет на основе внутреннего стремления к прогрессу, а положения об упражнениях и неупражнениях органов и о передаче по наследству приобретенных под влиянием среды признаков являются законами. Как думал Ламарк, факторы среды влияют на растения и простые организмы прямо, «вылепливая» из них, как из глины, нужные формы, т. е. изменения среды приводят к изменению видов. На животных факторы среды влияют косвенно.

Изменения среды приводят к изменению потребностей животных, изменение потребностей ведет к изменению привычек, а изменение привычек сопровождается использованием или неиспользованием тех или иных органов. В обоснование этих взглядов Ламарк приводил многие примеры. Например, форма тела змей, как он считал, является результатом привычки этих животных ползать по земле, а длинная шея жирафа обязана необходимости доставать плоды на деревьях.

Использование (упражнение) органа сопровождается его дальнейшим развитием, тогда как неиспользование органа - деградацией. Изменения, индуцированные внешними условиями (обстоятельствами), наследуются потомством, накапливаются и ведут к переходу одного вида в другой.

Исторические заслуги Ламарка заключаются в том, что ему удалось показать развитие от простого к сложному и обратить внимание на неразрывную связь организма со средой. Однако обосновать эволюционное учение Ламарку все же не удалось, ибо ему не удалось выяснить подлинные механизмы эволюции. Как отмечал К. А. Тимирязев (1843-1920), Ламарку не удалось объяснить важнейший вопрос, касающийся целесообразности организмов. Учение Ламарка содержало элементы натурфилософии и идеализма, поэтому ему не удалось убедить современников в том, что эволюция действительно имеет место в природе.

Похожая информация.

Продолжающаяся эпоха Великих географических открытий открывала пе­ред европейцами новые, необъятные пространства. В 1606 г. голландские мо­реплаватели впервые увидели Австралию. В 1741 г. В. Беринг достиг берегов Аляски. Кругосветные экспедиции второй половины XVIII в. имели своим следствием расширение не только географических горизонтов, но и биологических зна­ний о растительном и животном мире новых земель. Пришло время системати­зации приобретенных знаний.

Воспринимая природу как единое целое, ученые стремились выявить раз­нообразие организмов и установить взаимосвязь между ними. К концу XVII в. стало очевидно, что описание организмов невозможно без создания иерархи­ческой системы и установления родственных отношений между группами, что привело к формированию представлений об историческом развитии органичес­кого мира.

Элементы этой идеи прослеживаются в произведениях древнегреческих философов - от Фалеса до Аристотеля. Многие философы и естествоиспыта­тели эпохи Возрождения и Нового времени высказывали мысль о взаимосвязи форм живой природы. Так, немецкий философ Г.Лейбниц (1646-1716 гг.) представлял мир как единый гармоничный ряд усложняющихся форм расте­ний и животных, изначально созданных Богом. Швейцарский натуралист Ш.Бонне (1720-1793 гг.) развивал идею о «лестнице существ» (1745 г.) как отражении прогрессирующего усложнения органического мира. Ж. Бюффон (1707-1788 гг.) выдвинул смелую гипотезу о развитии Земли (1748 г.). Под­разделив «естественную историю» Земли на семь периодов, он предположил, что растения, затем животные, а потом и человек появились в последние пе­риоды развития планеты. Бюффон допускал также, что одни формы могут превращаться в другие под влиянием климата или условий существования и что имеется «непрерывная иерархия от самого низшего растения до самого высокоорганизованного животного».

Огромное влияние на формирование эволюционных идей ученых несколь­ких поколений оказали принципы систематики органического мира, которые разработал шведский врач и натуралист Карл Линней (Carolus Linnaeus, 1707 - 1778 гг.) - первый секретарь Шведской академии наук, основанной в 1739 г. В его знаменитом труде «Система природы» («Systema naturae», 1735 г.), 12 раз издававшемся при жизни автора, были впервые предложены основы класси­фикации «трех царств природы» (растений, животных и минералов). Каждое из царств он разделил на классы, отряды, роды, виды и подвиды; для всех орга­нических видов ввел обязательную бинарную (двойную) номенклатуру, в ко-

Торой вид обозначался двумя названиями - родовым и видовым. Линней впер­вые отнес человека (род Homo) к классу млекопитающих (отряду приматов), что в то время требовало от ученого достаточной смелости. Отметим, что Лин­ней не сомневался в неизменности природы и ее целесообразности.

К.Линней был избран членом академий наук Германии (1754 г.), Швеции (1739 г.), Великобритании (1753 г.), России (1754 г.), Франции (1762 г.). Это свидетельствует о его огромном влиянии на развитие мирового естествознания. Труды Линнея способствовали формированию идей Ж.Кювье, Ж.Ламарка и Ч.Дарвина.

Французский зоолог Жорж Кювье (George Cuvier, 1769-1832 гг.) разрабо­тал понятие о типах в зоологии и впервые объединил в один тип позвоночных классы млекопитающих, птиц, амфибий и рыб. Он заложил основы палеонто­логии и сравнительной анатомии, и тем самым подвел фундамент под буду­щую эволюционную теорию. Занимаясь педагогической работой, он создал в Парижском Университете факультет естественных наук.

Жан Ламарк (Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet Lamarck, 1744-1829 гг.) - французский естествоиспытатель, ученик и последователь французских мате­риалистов и просветителей XVIII в. - сформулировал первую теорию эволюци­онного развития живых существ. Основные положения натурфилософской концепции Ламарка изложены в его трудах «Естественная история растений» (1803 г.) и «Философия зоологии» («Philosophic zoologique», 1809 г.). Занима­ясь сравнительной анатомией беспозвоночных, он первым разделил животных на позвоночных и беспозвоночных и ввел эти понятия.

Ламарк утверждал, что между видами животных нет резких граней; виды не являются постоянными, - они изменяются под влиянием окружающей сре­ды, приобретая новые свойства, и наследуют эти приобретенные признаки. Таким образом, Ламарк считал, что признаки, возникающие адекватно воз­действующим факторам окружающей среды, передаются по наследству. Глав­ным фактором адаптации он считал упражнения или неупражнения органов, а также образование новых органов. Он выступал против концепции префор­мизма (см. с. 347), утверждая, что «все живые тела происходят одни от других», и развиваются при этом не из «предсуществующих зародышей».

Но теория Ламарка содержала и несколько идеалистических положений. Так, он полагал, что прогресс в развитии организмов объясняется их внутренним «стремлением» к самосовершенствованию. Его учение впоследствии приобре­ло форму ламаркизма - философской концепции второй половины XIX в., ставшей после смерти Ламарка антитезой дарвинизма. Это, однако, не умаляет исторических заслуг самого Ламарка, предложившего первую целостную тео­рию эволюции. Это понимал и высоко ценил один из величайших биологов мира, основоположник эволюционного учения - Чарлз Дарвин.

Чарльз Дарвин (Charles Robert Darwin, 1809-1882 гг.) оставил огромное научное наследие, которое насчитывает более 8000 страниц. Его основополага­ющий труд «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохране­ние избранных пород в борьбе за жизнь» («The Origin of Species by means of naturae selection») вышел в свет в 1859 г. В последующих работах Дарвина «Из­менение домашних животных и культурных растений» (1868 г.), «Происхожде­ние человека и половой отбор» (1871 г.) и других эволюционное учение полу­чило свое дальнейшее развитие.

После окончания Кембриджского университета Ч. Дарвин принял участие в кругосветном путешествии на корабле «Бигл» (1831 - 1836 гг.), во время кото­рого он познакомился с удивительным многообразием «природной лаборато­рии эволюции». В течение 20 лет он собирал и анализировал материалы, экспе­риментировал и систематизировал. Основываясь на огромном фактическом ма­териале, он пришел к убеждению, что существующие на Земле животные и растения произошли от ранее распространенных видов в результате эволюции. Главными факторами эволюции Дарвин считал изменчивость, наследственность и естественный отбор в условиях «борьбы за существование» (понятие, вве­денное Дарвином).

К идее естественного отбора Дарвин пришел через знакомство с трудами по политэкономии своего соотечественника Адама Смита (1776 г.), который писал о разделении труда в обществе, борьбе за существование и искусствен­ном отборе как результате этой борьбы. Таким образом, Дарвин дал естествен­но-научное обоснование возникновению приспособительных признаков, в про­тивовес представлениям об изначальной целесообразности существующего мира.

Ф. Энгельс назвал теорию Дарвина в числе трех основных естественно-на­учных открытий XIX в. В 1859 г. в письме к К. Марксу он писал: «...до сих пор никогда еще не было столь грандиозной попытки доказать историческое раз­витие в природе, да к тому же еще с таким успехом» 1 .

Чарльз Дарвин был избран почетным доктором Кембриджского, Боннско­го, Бреславского и Лейденского университетов, членом-корреспондентом Петербургской (1867 г.) и Берлинской (1878 г.) академий наук.

Теория естественного отбора встретила многочисленных сторонников и противников. С середины 1860-х годов эволюционный подход стали применять в морфологии, эмбриологии, палеонтологии; появились первые эксперимен­тальные исследования эволюции. Итогом этой многогранной работы ученых разных стран мира стало создание современной синтетической теории эволю­ции (СТЭ). Принципиальным стержнем этой теории является представление о естественном отборе как движущей силе эволюции и популяции. Основы СТЭ заложены трудами Ф.Г.Добржанского «Генетика и происхождение видов» (1937 г.), Дж. Хаксли «Эволюция. Современный синтез» (1942 г.), Э.Майера «Систематика и происхождение видов» (1942 г.), а также Н.В.Тимофеева-Ре­совского (по использованию радиации в изучении гена, 1935 г.) и многих других зарубежных и отечественных ученых.

Учение Дарвина открыло новый исторический подход к изучению законо­мерностей живой природы и способствовало дальнейшему развитию всех био­логических наук.

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

В 1909 году в Париже было большое торжество: открывали памятник великому французскому натуралисту Жану Батисту Ламарку в ознаменование столетия со дня выхода в свет его знаменитого сочинения «Философия зоологии». На одном из барельефов этого памятника изображена трогательная сцена: в кресле в грустной позе сидит слепой старик - это сам Ламарк, потерявший в старости зрение, а рядом стоит молодая девушка - его дочь, которая утешает отца и обращается к нему со словами:

«Потомство будет восхищаться вами, мой отец, оно отомстит за вас».

Жан-Батист де Моне шевалье де Ламарк родился 1 августа 1744 года во Франции, в небольшом местечке. Он был одиннадцатым ребенком в обедневшей аристократической семье. Родители хотели сделать его священником и определили в иезуитскую школу, но после смерти отца шестнадцатилетний Ламарк оставил школу и вступил в 1761 году добровольцем в действующую армию. Там он проявил большую храбрость и получил звание офицера. После окончания войны Ламарк приехал в Париж, повреждение шеи заставило его оставить военную службу. Он стал учиться медицине. Но он больше интересовался естественными науками, в особенности ботаникой. Получая незначительную пенсию, он для заработка поступил в один из банкирских домов.

После ряда лет усиленных занятий трудолюбивый и талантливый молодой ученый написал большое сочинение в трех томах - «Флора Франции», изданное в 1778 году. Там описано множество растений и дано руководство к их определению. Эта книга сделала имя Ламарка известным, и в следующем году его избрали членом Парижской академии наук. В Академии он с успехом продолжал заниматься ботаникой и приобрел большой авторитет в этой науке. В 1781 году его назначили главным ботаником французского короля.

Другим увлечением Ламарка была метеорология. С 1799 по 1810 год он издал одиннадцать томов, посвященных этой науке. Занимался он физикой и химией.

В 1793 году, когда Ламарку уже было под пятьдесят, его научная деятельность в корне изменилась. Королевский ботанический сад, где работал Ламарк, был преобразован в Музей естественной истории. Свободных кафедр ботаники в музее не оказалось, и ему предложили заняться зоологией. Трудно было пожилому человеку оставить прежнюю работу и перейти на новую, но огромное трудолюбие и гениальные способности Ламарка все преодолели. Лет через десять он сделался таким же знатоком в области зоологии, каким был в ботанике.

Прошло немало времени, Ламарк состарился, перешагнул рубеж в шестьдесят лет. Он знал теперь о животных и растениях почти все, что было известно науке того времени. Ламарк решил написать такую книгу, в которой не описывались бы отдельные организмы, а были бы разъяснены законы развития живой природы. Ламарк задумал показать, как появились животные и растения, как они изменялись и развивались и как достигли современного состояния. Говоря языком науки, он захотел показать, что животные и растения не созданы такими, каковы они есть, а развивались в силу естественных законов природы, т. е. показать эволюцию органического мира.

Это была нелегкая задача. Лишь немногие ученые до Ламарка высказывали догадки об изменяемости видов, но только Ламарку с его колоссальным запасом знаний удалось разрешить эту задачу. Поэтому Ламарк заслуженно считается творцом первой эволюционной теории.

Представления об изменяемости окружающего мира (в том числе живых существ) сложились еще в античности. Об изменяемости мира размышляли, например, древнегреческие философы Гераклит Эфесский, Эмпедокл, Демокрит, древнеримский философ Тит Лукреций Кар. Позднее появилась система мировоззрения, основанного на религиозных догмах о неизменности созданного Творцом мира, - креационизм. Затем в XVII–XVIII веках сформировались новые представления об изменяемости мира и о возможности исторического изменения видов организмов, получившие название - трансформизм.

Среди естествоиспытателей и философов-трансформистов стали известны имена Роберта Гука, Жоржа Луи Леклерка Бюффона, Дени Дидро, Жюльена Офре де Ламетри, Иоганна Вольфганга Гете, Эразма Дарвина, Этьена Жоффруа Сент-Илера. Все трансформисты признавали изменяемость видов организмов под действием изменений окружающей среды. При этом большинство трансформистов еще не имели целостной и последовательной концепции эволюции.

Свою революционную книгу Ламарк напечатал в 1809 году и назвал ее «Философия зоологии», хотя там речь идет не только о животных, но и о всей живой природе. Не следует думать, что все интересовавшиеся в то время наукой обрадовались этой книге и поняли, что Ламарк поставил перед учеными великую задачу. В истории науки часто бывало, что великие идеи оставались современникам непонятными и получали признание лишь много лет спустя.

Так случилось и с идеями Ламарка. Одни ученые не обратили на его книгу никакого внимания, другие посмеялись над ней. Наполеон, которому Ламарк вздумал преподнести свою книгу, так выбранил его, что тот не мог удержаться от слез.

Под конец жизни Ламарк ослеп и, всеми забытый, умер 18 декабря 1829 года 85 лет от роду. С ним оставалась лишь его дочь Корнелия. Она заботилась о нем до самой смерти и писала под его диктовку.

Слова Корнелии, запечатленные на памятнике Ламарку, оказались пророческими потомство действительно оценило труды Ламарка и признало его великим ученым. Но это случилось не скоро, через много лет после смерти Ламарка, после того, как появилось в 1859 году замечательное сочинение Дарвина «Происхождение видов». Дарвин подтвердил правильность эволюционной теории, доказал ее на многих фактах и заставил вспомнить о своем забытом предшественнике.

Сущность теории Ламарка заключается в том, что животные и растения не всегда были такими, какими мы их видим теперь. В давно прошедшие времена они были устроены иначе и гораздо проще, чем теперь. Жизнь на Земле возникла естественным путем в виде очень простых организмов. С течением времени они постепенно изменялись, совершенствовались, пока не дошли до современного, знакомого нам состояния Таким образом, все живые существа происходят от непохожих на них предков, более просто и примитивно устроенных.

Отчего же органический мир, или, иначе говоря, все животные и растения, не стоял неподвижно, как часы без завода, а двигался вперед, развивался, изменялся, как изменяется и теперь? Ламарк дал ответ и на этот вопрос.

Он приводит два основных закона эволюции.

«Первый закон. У всякого животного, не достигшего предела своего развития, более частое и более длительное употребление какого-нибудь органа укрепляет мало-помалу этот орган, развивает и увеличивает его и придает ему силу, соразмерную длительности употребления, между тем как постоянное неупотребление того или иного органа постепенно ослабляет его, приводит к упадку, непрерывно уменьшает его способности и, наконец, вызывает его исчезновение.

Второй закон. Все, что природа заставила особей приобрести или утратить под влиянием условий, в которых с давних пор пребывает их порода, и, следовательно, под влиянием преобладания употребления или неупотребления той или иной части (тела), - все это природа сохраняет путем размножения у новых особей, которые происходят от первых, при условии, если приобретенные изменения общи обоим полам или тем особям, от которых новые особи произошли».

Совершенствуя и уточняя свою теорию, Ламарк во «Введении» к «Естественной истории беспозвоночных» дал новую, несколько расширенную редакцию своих законов эволюции.

«1. Жизнь свойственными ей силами стремится непрерывно увеличивать объем всех своих тел и расширять размеры их до пределов, установленных ею.

2. Образование нового органа в теле животного происходит от новой появившейся и продолжающей чувствоваться потребности и от нового движения, которое эта потребность порождает и поддерживает.

3. Развитие органов и сила их действия всегда зависит от употребления этих органов.

4. Все, что приобретено, отмечено или изменено в организации индивидуумов в течение их жизни, сохраняется путем генерации и передается новым видам, которые происходят от тех, кто испытал это изменение».

Ламарк иллюстрировал свое теоретическое построение примерами.

«Птица, которую влечет к воде потребность найти добычу, необходимую ей для поддержания жизни, растопыривает пальцы ног, когда хочет грести и двигаться по поверхности воды. Благодаря этим непрерывно повторяющимся движениям пальцев кожа, соединяющая пальцы у их оснований, приобретает привычку растягиваться. Так, с течением времени образовались те широкие перепонки между пальцами ног, которые мы видим теперь у уток, гусей и т д.».

«…Береговая птица, не любящая плавать, но которая все же вынуждена отыскивать пищу у самого берега, постоянно подвергается опасности погрузиться в ил. И вот, стремясь избегнуть необходимости окунать тело в воду, птица делает всяческие усилия, чтобы вытянуть и удлинить свои ноги. В результате длительной привычки, усвоенной данной птицей и прочими особями ее породы, постоянно вытягивать и удлинять ноги, все особи этой породы как бы стоят на ходулях, так как мало-помалу у них образовались длинные голые ноги…»

Как отмечает Николай Иорданский: «Ламарк впервые выделил два самых общих направления эволюции: восходящее развитие от простейших форм жизни ко все более сложным и совершенным и формирование у организмов приспособлений в зависимости от изменений внешней среды (развитие „по вертикали“ и „по горизонтали“). Как ни странно, обсуждая взгляды Ламарка, современные биологи чаще вспоминают только вторую часть его теории (развитие приспособлений у организмов), которая была очень близка ко взглядам трансформистов - предшественников и современников Ламарка, и оставляют в тени её первую часть. Однако именно идея восходящей, или прогрессивной, эволюции - наиболее оригинальная часть теории Ламарка. Ученый полагал, что историческое развитие организмов имеет не случайный, а закономерный характер и происходит в направлении постепенного и неуклонного совершенствования, повышения общего уровня организации, которое Ламарк назвал градацией. Движущей силой градаций Ламарк считал „стремление природы к прогрессу“, изначально присущее всем организмам и заложенное в них Творцом…

…Ламарк считал, что изменения, которые растения и животные приобретают в течение жизни, наследственно закрепляются и передаются потомкам; ученые называют их модификациями.

Современники сочли доводы Ламарка противоречивыми и шаткими и не приняли его теорию. Однако некоторые идеи Ламарка до сих пор привлекают внимание леченых и в XX столетии дали начало нескольким неоламаркистским концепциям».