Плесневые микозы. Лечение

Плесневые грибы из рода Penicillium относятся к растениям, которые очень широко распространены в природе. Это род грибов класса несовершенных, насчитывающий более 250 видов. Особое значение имеет зеленая кистевидная плесень - пеницилл золотистый, так как используется человеком для производства пенициллина.

Естественной средой обитания пенициллов является почва. Пенициллы часто можно увидеть в виде зеленого или голубого плесневого налета на разнообразных субстратах, в основном, растительных. Гриб пеницилл имеет сходное строение с аспергиллом, также относящимся к плесневым грибам. Вегетативный мицелий пеницилла ветвящийся, прозрачный и состоит из множества клеток. Отличие пеницилла от мукора в том, что его грибница многоклеточная, тогда как у мукора - одноклеточная. Гифы гриба пеницилла либо погружены в субстрат, либо расположены на его поверхности. От гиф отходят прямостоячие или приподнимающиеся конидиеносцы. Эти образования ветвятся в верхнем отделе и формируют кисточки, несущие цепочки одноклеточных окрашенных спор - конидий. Кисточки пенициллов могут быть нескольких видов: одноярусные, двухярусные, трехярусные и несимметричные. У некоторых видов пенициллов конидии образуют пучки - коремии. Размножение пеницилла происходит с помощью спор.

Многие из пенициллов обладают положительными качествами для человека. Они продуцируют ферменты, антибиотики, что обусловливает их широкое применение в фармацевтической и пищевой промышленности. Так, антибактериальный препарат пенициллин получают при использовании Penicillium chrysogenum, Penicillium notatum. Изготовление антибиотика происходит в несколько этапов. Вначале культуру гриба получают на питательных средах с добавлением кукурузного экстракта для лучшей продукции пенициллина. Затем выращивают пенициллин по способу погруженных культур в особых ферментаторах объемом в несколько тысяч литров. После извлечения пенициллина из культуральной жидкости проводится его обработка органическими растворителями и растворами солей до получения конечного продукта - натриевой или калиевой соли пенициллина.

Также плесневые грибы из рода Penicillium широко применяются в сыроварении, в частности, Penicillium camemberti, Penicillium Roquefort. Эти плесени используются в изготовлении «мраморных» сыров, к примеру, «Рокфор», «Горнцгола», «Стилтош». Все перечисленные виды сыров имеют рыхлую структуру, а также характерный вид и запах. Культуры пенициллов применяются на определенном этапе изготовления продукта. Так, при производстве сыра «Рокфор» используется селекционный штамм гриба Penicillium Roquefort, который может развиваться в рыхло спрессованном твороге, так как отлично переносит низкую концентрацию кислорода, а также устойчив к повышенному содержанию солей в кислой среде. Пеницилл выделяет протеолитические и липолитические ферменты, оказывающие воздействие на молочные белки и жиры. Сыр под влиянием плесневых грибов приобретает маслянистость, рыхлость, характерный приятный вкус и запах.

В настоящее время ученые проводят дальнейшие исследовательские работы по изучению продуктов обмена веществ пенициллов, чтобы в будущем их можно было использовать на практике в разных отраслях хозяйства.

Класса несовершенных, насчитывающий более 250 видов. Особое значение имеет зеленая кистевидная плесень – пеницилл золотистый, так как используется человеком для производства пенициллина.

Естественной средой обитания пенициллов является почва. Пенициллы часто можно увидеть в виде зеленого или голубого плесневого налета на разнообразных субстратах, в основном, растительных. Гриб пеницилл имеет сходное строение с аспергиллом, также относящимся к плесневым грибам. Вегетативный мицелий пеницилла ветвящийся, прозрачный и состоит из множества клеток. Отличие пеницилла от мукора в том, что его грибница многоклеточная, тогда как у мукора – одноклеточная. Гифы гриба пеницилла либо погружены в субстрат, либо расположены на его поверхности. От гиф отходят прямостоячие или приподнимающиеся конидиеносцы. Эти образования ветвятся в верхнем отделе и формируют кисточки, несущие цепочки одноклеточных окрашенных спор – конидий. Кисточки пенициллов могут быть нескольких видов: одноярусные, двухярусные, трехярусные и несимметричные. У некоторых видов пенициллов конидии образуют пучки – коремии. Размножение пеницилла происходит с помощью спор.

Многие из пенициллов обладают положительными качествами для человека. Они продуцируют ферменты, антибиотики, что обусловливает их широкое применение в фармацевтической и пищевой промышленности. Так, антибактериальный препарат пенициллин получают при использовании Penicillium chrysogenum, Penicillium notatum. Изготовление антибиотика происходит в несколько этапов. Вначале культуру гриба получают на питательных средах с добавлением кукурузного экстракта для лучшей продукции пенициллина. Затем выращивают пенициллин по способу погруженных культур в особых ферментаторах объемом в несколько тысяч литров. После извлечения пенициллина из культуральной жидкости проводится его обработка органическими растворителями и растворами солей до получения конечного продукта – натриевой или калиевой соли пенициллина.

Пенициллы по праву занимают первое место по распространению среди гифомицетов. Естественный резервуар их - почва, причем они, будучи в большинстве видов космополитами, в отличие от аспергиллов, приурочены больше к почвам северных широт.

Как и аспергиллы, они наиболее часто обнаруживаются в виде плесневых налетов, состоящих в основном из конидиеносцев с конидиями, на самых разных субстратах, главным образом растительного происхождения.

Представители этого рода были обнаружены одновременно с аспергиллами благодаря их в общем сходной экологии, широкому распространению и морфологическому сходству.

Мицелий пенициллов в общих чертах не отличается от мицелия аспергиллов. Он бесцветный, многоклетный, ветвящийся. Основное различие между этими двумя близкими родами заключается в строении конидиального аппарата. У пенициллов он более разнообразен и представляет собой в верхней части кисточку различной степени сложности (отсюда его синоним «кистевик»). На основе строения кисточки и некоторых других признаков (морфологических и культуральных) в пределах рода установлены секции, подсекции и серии.

Самые простые конидиеносцы у пенициллов несут на верхнем конце только пучок фиалид, образующих цепочки конидий, развивающихся базипетально, как у аспергиллов. Такие конидиеносцы называют одномутовчатыми или моновертициллятными (секция Monoverticillata, рис. 231). Более сложная кисточка состоит из метул, т. е. более или менее длинных клеток, расположенных на вершине конидиеносца, а на каждой из них находится по пучку, или мутовке, фиалид. При этом метулы могут быть или в виде симметричного пучка (рис. 231), или в небольшом количестве и тогда одна из них как бы продолжает основную ось конидиеносца, а другие располагаются на нем не симметрично (рис. 231). В первом случае они называются симметричными (секция Biverticillata-symmetrica), во втором - асимметричными (секция Аэутmetrica). Асимметричные конидиеносцы могут иметь еще более сложное строение: метулы тогда отходят от так называемых веточек {рис. 231). И наконец, у немногих видов как веточки, так и метулы могут быть расположены не в один «этаж», а в два, три и больше. Тогда кисточка оказывается как бы многоэтажной, или многомутовчатой (секция Polyverticillata). У некоторых видов конидиеносцы объединяются в пучки - коремии, особенно хорошо развитые в подсекции Asymmetrica-Fasciculata. Когда коремии преобладают в колонии, их можно видеть невооруженным глазом. Иногда они бывают высотой 1 см и больше. Если в колонии коремии слабо выражены, то она имеет мучнистую или зернистую поверхность, чаще всего в краевой зоне.

Так же как у аспергиллов, у некоторых пенициллов имеется высшее спороношение - сумчатое (половое). Сумки так же развиваются в нлейстотециях, похожих на клейстотеции аспергиллов. Эти плодовые тела были впервые изображены в работе О. Брефельдом (1874).

Интересно, что у пенициллов существует та же закономерность, которая отмечена для аспергиллов, а именно: чем проще строение конидиеносного аппарата (кисточки), тем у большего числа видов мы находим клейстотеции. Таким образом, чаще всего они обнаруживаются в секциях Monoverticillata и Biverticillata-Symmetrica. Чем сложнее кисточка, тем меньше в этой группе встречается видов с клейстотециями. Так, в подсекции Asymmetrica-Fasciculata, характеризующейся особенно мощными конидиеносцами, объединенными в коремии, нет ни одного вида с клейтотециями. Из этого можно заключить, что эволюция пенициллов шла в направлении усложнения конидиеносного аппарата, возрастающей продукции конидий и угасания полового размножения. По этому поводу можно высказать некоторые соображения. Так как у пенициллов, как и у аспергиллов, имеется гетерокариозис и парасексуальный цикл, то эти особенности представляют собой ту базу, на основе которой могут возникать новые формы, приспосабливающиеся к разным экологическим условиям и способные завоевать новые жизненные пространства для особей вида и обеспечивать его процветание. В соединении с тем огромным количеством конидий, которые возникают на сложном конидиеносце (оно измеряется десятками тысяч), в то время как в сумках и в нлейстотециях в целом количество спор несоизмеримо меньше, общая продукция этих новых форм может быть очень велика. Таким образом, наличие парасексуального цикла и эффективного образования конидий, по существу, обеспечивает грибам ту выгоду, которую другим организмам доставляет половой процесс по сравнению с бесполым или вегетативным размножением.

В колониях многих пенициллов, как у аспергиллов, имеются склероции, служащие, по-видимому, для перенесения неблагоприятных условий.

Таким образом, в морфологии, онтогенезе и других особенностях аспергиллов и пенициллов имеется очень много общего, что позволяет предполагать их филогенетическую близость. Некоторые пенициллы из секции Monoverticillata имеют сильно расширенную верхушку конидиеносца, напоминающую вздутие конидиеносца аспергиллов, и, как аспергиллы, встречаются чаще в южных широтах. Поэтому можно представить себе отношения между этими двумя родами и эволюцию в пределах этих родов следующим образом:

Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность образовывать антибиотик пенициллин. Тогда в изучение пенициллов включились ученые самых разнообразных специальностей: бактериологи, фармакологи, медики, химики и т. д. Это вполне понятно, так как открытие пенициллина было одним из выдающихся событий не только в биологии, но и в ряде других областей, особенно в медицине, ветеринарии, фитопатологии, где антибиотики нашли затем самое широкое применение. Именно пенициллин был первым открытым антибиотиком. Широкое признание и применение пенициллина сыграло большую роль в науке, так как ускорило открытие и введение в лечебную практику других антибиотических веществ.

Лечебные свойства плесеней, образуемых колониями пенициллов, были впервые отмечены русскими учеными В. А. Манассеиным и А. Г. Полотебновым еще в 70-х годах прошлого века. Они использовали эти плесени для лечения кожных заболеваний и сифилиса.

В 1928 г. в Англии профессор А. Флеминг обратил внимание на одну из чашек с питательной средой, на которую была посеяна бактерия стафиллококк. Колония бактерии перестала расти под действием попавшей из воздуха и развивавшейся в этой же чашке сине-зеленой плесени. Флеминг выделил гриб в чистую культуру (зто оказался Penicillium notatum) и продемонстрировал его способность продуцировать бактериостатическое вещество, которое он назвал пенициллином. Флеминг рекомендовал использовать это вещество и отметил, что его можно применять в медицине. Однако значение пенициллина стало очевидным в полной мере лишь в 1941 г. Флори, Чейн и другие описали методы получения, очистки пенициллина и итоги первых клинических испытаний этого препарата. После этого была намечена программа дальнейших исследований, включавшая поиски более подходящих сред и способов культивирования грибов и получения более продуктивных штаммов. Можно считать, что именно с работ по повышению продуктивности пенициллов началась история научной селекции микроорганизмов.

Еще в 1942-1943 гг. было установлено, что способностью продуцировать большое количество пенициллина обладают также некоторые штаммы другого вида-P. chrysogenum (табл. 57). Активные штаммы были выделены в СССР в 1942 г. профессором 3. В. Ермольевой с сотрудниками. Много продуктивных штаммов выделено и за рубежом.

Вначале пенициллин получали, используя штаммы, выделенные из различных природных источников. Это были штаммы P. notaturn и P. chrysogenum. Затем были отобраны изоляты, дававшие более высокий выход пенициллина, сначала в условиях поверхностной, а потом и погруженной культуры в особых чанах-ферментерах. Был получен мутант Q-176, отличающийся еще более высокой продуктивностью, который и использовался для промышленного получения пенициллина. В дальнейшем на основе уже этого штамма были селекционированы еще более активные варианты. Работа по получению активных штаммов ведется непрерывно. Высокопродуктивные штаммы получают преимущественно при помощи сильнодействующих факторов (рентгеновские и ультрафиолетовые лучи, химические мутагены).

Лечебные свойства пенициллина очень разнообразны. Он действует на гноеродные кокки, гонококки, анаэробные бактерии, вызывающие газовую гангрену, в случаях различных абсцессов, карбункулов, раневых инфекций, остеомиелита, менингита, перитонита, эндокардитов и дает возможность спасти жизнь больных, когда другие лечебные препараты (в частности, сульфамидные) бессильны.

В 1946 г. удалось осуществить синтез пенициллина, который был идентичен природному, полученному биологическим путем. Однако современная пенициллиновая промышленность базируется на биосинтезе, так как он дает воз можность массового изготовления дешевого препарата.

Из секции Monoverticillata, представители которой чаще встречаются в более южных районах, наиболее распространен Penicillium frequentans. Он образует на питательной среде широко растущие бархатистые зеленые колонии с красновато-коричневой обратной стороной. Цепочки конидий на одном конидиеносце обычно соединены в длинные колонки, хорошо видимые при малом увеличении микроскопа. P. frequentans продуцирует ферменты пектиназу, используемую для просветления фруктовых соков, и протеиназу. При низкой кислотности среды этот гриб, как и близкий к нему P. spinulosum, образует глюконовую кислоту, а при более высокой кислотности - лимонную.

Из лесных почв и подстилки главным образом хвойных лесов разных мест земного шара выделяется обычно P. thomii (табл. 56, 57), легко отличимый от других пенициллов секции Monoverticillata наличием розовых склероциев. Штаммы этого вида отличаются высокой активностью в разрушении танина, а также они образуют пенициллиновую кислоту - антибиотик, действующий на грамположительные и грамотрицательные бактерии, микобактерии, актиномицеты, на некоторые растения и животных.

Многие виды из той же секции Monoverticillata были выделены с предметов военного снаряжения, с оптических инструментов и других материалов в условиях субтропиков и тропиков.

С 1940 г. в странах Азии, особенно в Японии и Китае, известно тяжелое заболевание людей под названием отравления от желтого риса. Оно характеризуется сильным поражением центральной нервной системы, двигательных нервов, расстройством сердечно-сосудистой системы и органов дыхания. Причиной заболевания оказался гриб P. citreo-viride, выделяющий токсин цитреовиридин. В связи с этим было высказано предположение, что при заболевании людей бери-бери наряду с авитаминозом имеет место и острый микотоксикоз.

Не меньшее значение имеют представители секции Biverticillata-symmetrica. Они выделяются из различных почв, из растительных субстратов и промышленных изделий в условиях субтропиков и тропиков.

Многие из грибов этой секции отличаются яркой окраской колоний и выделяют пигменты, диффундирующие в окружающую среду и окрашивающие ее. При развитии этих грибов на бумаге и бумажных изделиях, на книгах, предметах искусства, тентовых покрытиях, обивках автомобилей образуются цветные пятна. Один из основных грибов на бумаге и книгах - P. purpurogenum. Его широко растущие бархатистые желтовато-зеленые колонии обрамлены желтой каймой растущего мицелия, а обратная сторона колонии имеет пурпурно-красную окраску. Красный пигмент выделяется и в окружающую среду.

Особенно большое распространение и значение среди пенициллов имеют представители секции Asymmetrica.

Выше уже говорилось о продуцентах пенициллина - P. chrysogenum и P. notatum. Они встречаются в почве и на различных органических субстратах. Макроскопически их колонии сходны. Они имеют зеленую окраску, и для них, как и для всех видов серии P. chrysogenum, характерно выделение на поверхности колонии эксудата желтого цвета и такого же пигмента в среду (табл. 57).

Можно добавить, что оба эти вида вместе с пенициллином часто образуют эргостерол.

Очень большое значение имеют пенициллы из серии P. roqueforti. Они обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморностью». Это сыр «Рокфор», родиной которого является Франция; сыр «Горгонцола» из Северной Италии, сыр «Стилтош» из Англии и др. Всем этим сырам свойственны рыхлая структура, специфический вид (прожилки и пятна голубовато-зеленого цвета) и характерный аромат. Дело в том, что соответствующие культуры грибов используются в определенный момент процесса изготовления сыров. P. roqueforti и родственные виды способны расти в рыхло спрессованном твороге потому, что хорошо переносят пониженное содержание кислорода (в смеси газов, образующихся в пустотах сыра, его содержится меньше 5%). Кроме того, они устойчивы к высокой концентрации соли в кислой среде и образуют при этом липолитические и протеолитические ферменты, воздействующие на жировые и белковые компоненты молока. В настоящее время в процессе изготовления указанных сыров применяют селекционированные штаммы грибов.

Из мягких французских сыров -«Камамбер», «Бри» и др. - выделены P. camamberti и Р. саseicolum. Оба эти вида так давно и настолько адаптировались к своему специфическому субстрату, что из других источников почти не выделяются. В заключительной стадии изготовления сыров «Камамбер» или «Бри» творожную массу помещают для созревания в специальную камеру с температурой 13-14 °С и влажностью 55-60%, воздух которой содержит споры соответствующих грибов. В течение недели вся поверхность сыра покрывается пушистым белым налетом плесени толщиной 1-2 мм. Примерно в течение десяти дней плесневый налет приобретает голубоватый или зеленовато-серый цвет в случае развития P. camamberti или остается белым при преимущественном развитии Р. саseicolum. Масса сыра под воздействием ферментов грибов приобретает сочность, маслянистость, специфические вкус и аромат.

P. digitatum выделяет этилен, вызывающий более быстрое созревание здоровых плодов цитрусовых, находящихся поблизости от плодов, пораженных этим грибом.

P. italicum представляет собой сине-зеленую плесень, вызывающую мягкую гниль плодов цитрусовых. Этим грибом чаще поражаются апельсины и грейпфруты, чем лимоны, в то время как P. digitatum развивается с равным успехом на лимонах, апельсинах и грейпфрутах. При интенсивном развитии P. italicum плоды быстро теряют свою форму и покрываются пятнами слизи.

Конидиеносцы P. italicum часто соединяются в коремии, и тогда плесневый налет приобретает зернистость. Оба гриба имеют приятный ароматический запах.

В почве и на различных субстратах (зерне, хлебе, промышленных товарах и т. п.) часто встречается P. expansum (табл. 58).Но особенно известен он как причина быстро развивающейся мягкой коричневой гнили яблок. Потери яблок от этого гриба при хранении составляют иногда 85-90%. Конидиеносцы этого вида также образуют коремии. Массы спор его, присутствующие в воздухе, могут вызывать аллергические заболевания.

Aspergillus (аспергиллус) - грибы этого рода имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиеносцев в большей или меньшей степени вздуты и несут на своей поверхности располагающиеся в один или два яруса стеригмы с цепочкой конидий. Конидии чаще всего имеют округлую форму и различную окраску (зеленую, желтую, коричневую). Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком. Род высших плесневых грибов , которые могут вызывать заболевания человека и животных (аспергиллёзы).

Аэробные микроорганизмы , хорошо растут на различных субстратах . Образуют плоские пушистые колонии, вначале белого цвета , а затем, в зависимости от вида, они принимают разную окраску, связанную с метаболитами гриба и спороношением. Мицелий гриба очень сильный, с характерными для высших грибов перегородками.

Аспергиллы распространяются спорами , образующимися бесполым путем, что характерно для всего класса вообще. В то же время Aspergillus fumigatus может размножаться половым путём.

Широко распространены в природе, очень устойчивы к воздействиям внешней среды. Чёрная «плесень » на стенах сырых помещений - это, преимущественно, Aspergillus niger в фазе плодоношения.

В редких случаях некоторые грибы рода Aspergillus могут быть причиной заболевания, называемого аспергиллёзом. Аспергиллёз характерен в основном для лиц с различными иммунодефицитами . Грибок проникает внутрь через дыхательные пути и рот и может поражать дыхательную систему , центральную нервную систему , пищеварительный тракт , кожу, органы чувств и половую систему. В случае поражения дыхательной системы может иметь место легочный аспергиллёз. Аспергиллёзный менингит или энцефалит в большинстве случаев заканчивается летальным исходом. Встречаются также грибковые поражения селезенки , почек и костей аспергиллами, однако большей частью они вызваны вторичной инфекцией .

Penicillium (пенициллиум) - у грибов этого рода конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или бесцветные. Верхняя часть конидиеносца имеет вид кисточки разной степени сложности, отсюда происходит и название гриба пенициллиум (кистевик). плесневой гриб , образующийся на продуктах питания и вследствие этого портящий их. Penicillium notatum , один из видов этого рода, - источник первого в истории антибиотика пенициллина , изобретённого Александром Флеммингом .

В 1897 году молодой военврач из Лиона по имени Эрнест Дюшен сделал «открытие», наблюдая за тем, как арабские мальчишки-конюхи применяют плесень с ещё сырых седел для обработки ран на спинах лошадей, натертых этими же самыми седлами. Дюшен тщательно исследовал взятую плесень, определил её как Penicillium glaucum , опробовал на морских свинках для лечения тифа и обнаружил её разрушающее действие на бактерии Escherichia coli . Это было первое в истории клиническое испытание того, что вскоре станет известным всему миру пенициллом.

Молодой человек представил результаты своих исследований в виде докторской диссертации, настойчиво предлагая продолжить работу в данной области, однако парижский Институт Пастера не удосужился даже подтвердить получение документа - видимо, потому, что Дюшесу было всего двадцать три года.

Заслуженная слава пришла к Дюшесу уже после смерти, в 1949 году,- через пять лет после того, как сэр Александр Флемминг был удостоен Нобелевской премии за открытие (уже в третий раз) антибиотического эффекта пеницилла.

Естественной средой обитания пеницилла является почва. Пеницилл часто можно увидеть в виде зелёного или голубого плесневого налета на разнообразных субстратах, в основном, растительных. Гриб пеницилл имеет сходное строение с аспергиллом , также относящимся к плесневым грибам. Вегетативный мицелий пеницилла ветвящийся, прозрачный и состоит из множества клеток. Отличие пеницилла от мукора в том, что его грибница многоклеточная, тогда как у мукора- одноклеточная. Гифы гриба пеницилла либо погружены в субстрат, либо расположены на его поверхности. От гифов отходят прямостоячие или приподнимающиеся конидиеносцы . Эти образования ветвятся в верхнем отделе и формируют кисточки, несущие цепочки одноклеточных окрашенных спор - конидий . Кисточки пеницилла могут быть нескольких видов: одноярусные, двухярусные, трехярусные и несимметричные. У некоторых видов пеницилла конидийконидии образуют пучки - коремии . Размножение пеницилла происходит с помощью спор.

Термин «пеницилл» был придуман Флеммингом в 1929 году. По счастливой случайности, явившейся результатом стечения ряда обстоятельств, учёный обратил внимание на антибактериальные свойства плесени, которую он определил как Penicillium rubrum . Как выяснилось, определение Флемминга оказалось неверным. Лишь через много лет Чарльз Том откорректировал его оценку и дал грибку правильное название - Penicillum notatum .

Данная плесень изначально именовалась Penicillium из-за того, что под микроскопом её спороносные лапки выглядели как крошечные кисточки.

Trichoderma (триходерма) - конидиеносцы сильноветвящиеся; конидии бледно-зеленые или зеленые, яйцевидной формы (иногда эллиптические). Встречаются на полимерных материалах.

Триходермин - биологический фунгицид для защиты растений от фитопатогенов, вызывающих заболевания альтернариозом, антракнозом, аскохитозом, белой гнилью, вертициллезом, питиозом, ризоктониозом, серой гнилью, фитофторозом, фомозом и т.д.

Alternaria (альтернария) характеризуется наличием многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидной вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах. Различные виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остатках. Эти грибы повреждают широкий круг полимерных материалов различного химического состава, покрывая их черными пятнами. Некоторые виды альтернарии активно разрушают целлюлозу.

Оказалось, у альтернарий пасленовой (A. solani) для образования на мицелии конидиеносцев и формирования конидий нужны разные условия. Влажность и свет являются главными факторами, способствующими появлению конидиеносцев. Для того чтобы на конидиеносцах стали образовываться конидии, нужны пониженная температура и темнота. Следовательно, влияние погодных условий может ускорить или замедлить переход гриба из одной фазы развития в другую и ускорить или замедлить жизненный цикл патогена, т. е. повлиять на развитие болезни, вызванной альтернарией.

Человек, зная все фазы развития патогенного гриба и условия, способствующие прохождению этих фаз, может, воздействуя в определенный период на гриб, повлиять на ход развития болезни.

Знание всех фаз развития гриба позволяет также предсказывать степень развития болезни в разных климатических условиях и бороться с ней. Развитие эпифитотии зависит от продолжительности сменяющих друг друга периодов.

Альтернарии широко представлены в природе. Многие из них - сапрофиты и развиваются на любых органических субстратах. Резервуаром альтернарий являются отмирающие растения и растительные остатки, с которых гриб попадает в почву. Наряду с другими грибами альтернарий принимает участие в разложении и минерализации растительных остатков. Этому способствует огромный комплекс ферментов, обнаруженный у сапрофитных альтернарий. Сапрофитные виды альтернарий, обладающие высокоактивной полигалактуроназой, вызывают размягчение огурцов при посоле, разлагают глюкозид рутин, который содержится в кожуре плодов яблок, листьях чая, табака и других растений, придавая им желто-оранжевую окраску. Богатый ферментный аппарат гриба обеспечивает широкую амплитуду приспособленности и способность существовать в достаточно разнообрезных условиях. Этому также благоприятствует легкое распространение спор ветром. Споры альтернарий, иногда даже соединенные в цепочки, обнаруживают в воздушных массах везде, где есть растения.

Cladosporium (кладоспориум) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий. Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент.

Наиболее многочисленны и широко представлены в этом роде сапрофитные виды - оливково-зеленые плесени. Они часто встречаются на отмирающих на корню растениях и на всевозможных растительных остатках, играя в одних случаях положительную роль, в других - отрицательную. Кладоспорий травяной (С. herbarum) и другие сапрофитные виды часто развиваются (особенно после влажных сезонов) на зерновках злаков и вызывают почернение зерна, а попав в хранилище,- его порчу. Если злаки зимуют под снегом (например, пшеница, рожь, просо), то мицелий кладоспорий проникает в зерно и делает его токсичным для человека и животных. Многие грибы рода появляются сначала на отмирающих растениях, а затем, попав в хранилища, являются причиной порчи сена даже в условиях слабо повышенной влажности.

Кладоспорий заселяет не только отмерший растительный материал. Он весьма обычен на здоровых растениях как постоянный компонент эпифитной микробной флоры зрелых листьев растений. Установлено, что кладоспорий травяной, кладоспорий крупноспоровый (С. macrocarpum) и другие встречаются эпифитно на листьях разных злаков, древесных пород, овощных и ягодных культур, на листьях сахарного тростника и многих других растений, находясь там в активном состоянии, вегетируя и размножаясь.

Кладоспорий обитает в почве преимущественно на растительных остатках. Многие его виды обнаружены в торфах и в ризосфере растений. Кладоспорий травяной и другие грибы этого рода изобилуют в лесной подстилке, участвуя в ее разложении. Споры кладоспория найдены в осадочных породах на глубине 18-1127 м в океане, в янтаре и на древесине в третичных отложениях, что свидетельствует о значительной древности этого рода. В связи с широким распространением видов кладоспория на растениях и в почве большое количество его спор находится в воздухе. Особенно их много летом, в период вегетации растений (бывает более 40% всех обнаруженных в воздухе грибных спор). А в тропических массах воздуха количество спор достигает 82,3%.

Ввиду наличия большого количества спор кладоспория в воздухе не удивительна частая встречаемость видов этого рода на самых разнообразных субстратах, где эти грибы могут получать хотя бы незначительное количество питательных веществ. Они развиваются на жидком топливе, смазочных материалах, полихлорвиниловых покрытиях промышленных изделий в странах с тропическим климатом, на картинах, бумаге, древесине, на спороношениях некоторых базидиальных и сумчатых грибов. Они хорошо растут при пониженных температурах и часто встречаются на мясных продуктах, сливочном масле, упакованных овощах и фруктах при холодном хранении. При благоприятных условиях кладоспорий быстро размножается, обильно заселяя субстрат, и приносит значительный вред. Описано около 300 видов кладоспория.

Список литературы:

Асонов Н.Р. / Микробиология / М.: Колос, 1997, 348с.

Скородумов Д.И; Родионова В.Б; Костенко Т.С /Практикум по ветеринарной микробиологии и иммунологии/ М.: 2008, 224с.

Электронные ресурсы:

http://ru.wikipedia.org

http://dic.academic.ru

Рис. 1. Строение конидиеносцев у аспергилл

Рис. 2. Строение конидиеносцев у пеницилл

Более сложная кисточка состоит из метул, т. е. более или менее длинных клеток, расположенных на вершине конидиеносца, а на каждой из них находится по пучку, или мутовке, фиалид. При этом метулы могут быть или в виде симметричного пучка, или в небольшом количестве и тогда одна из них как бы продолжает основную ось конидиеносца, а другие располагаются на нем не симметрично. В первом случае они называются симметричными (секция Biverticillata-symmetrica), во втором - асимметричными. Асимметричные конидиеносцы могут иметь еще более сложное строение: метулы тогда отходят от так называемых веточек. И наконец, у немногих видов как веточки, так и метулы могут быть расположены не в один «этаж», а в два, три и больше. Тогда кисточка оказывается как бы многоэтажной, или многомутовчатой.

Детали строения конидиеносцев (гладкие они или шиповатые, бесцветные или окрашенные), размеры их частей могут быть различны в разных сериях и у разных видов, так же как форма, строение оболочки и размеры зрелых конидий. Так же как у аспергиллов, у некоторых пенициллов имеется высшее спороношение - сумчатое (половое). Сумки так же развиваются в нлейстотециях, похожих на клейстотеции аспергиллов. Эти плодовые тела были впервые изображены в работе О. Брефельдом.

Лечебные свойства плесеней, образуемых колониями пенициллов, были впервые отмечены русскими учеными В. А. Манассеиным и А. Г. Полотебновым еще в 70-х годах 19-го века. Они использовали эти плесени для лечения кожных заболеваний и сифилиса.

Еще в 1942-1943 гг. было установлено, что способностью продуцировать большое количество пенициллина обладают также некоторые штаммы другого вида - P. Chrysogenum.

Penicillium chrysogenum. Фото: Carl Wirth

Конидиеносцев у пеницилл под микроскопом. Фото: AJ Cann

Пенициллиновая плесень. Фото: Steve Jurvetson

Продуценты пенициллина - P. chrysogenum и P. notatum. Они встречаются в почве и на различных органических субстратах. Макроскопически их колонии сходны. Они имеют зеленую окраску, и для них, как и для всех видов серии P. chrysogenum, характерно выделение на поверхности колонии эксудата желтого цвета и такого же пигмента в среду, оба эти вида вместе с пенициллином часто образуют эргостерол.

В почве и на различных субстратах (зерне, хлебе, промышленных товарах и т. п.) часто встречается P. expansum.Но особенно известен он как причина быстро развивающейся мягкой коричневой гнили яблок. Потери яблок от этого гриба при хранении составляют иногда 85-90%. Конидиеносцы этого вида также образуют коремии. Массы спор его, присутствующие в воздухе, могут вызывать аллергические заболевания.

Некоторые виды коремиальных пенициллов приносят большой вред цветоводству. Р. согутbiferum выделяется с луковиц тюльпанов в Голландии, гиацинтов и нарциссов в Дании. Установлена также патогенность P. gladioli для луковиц гладиолусов и, по-видимому, для других растений, имеющих луковицы или мясистые корни.

Некоторые пенициллы секции Asymmetrica (P. nigricans) образуют антигрибной антибиотик гризеофульвин, который показал хорошие результаты в борьбе с некоторыми болезнями растений. Его можно использовать для борьбы с грибами, вызывающими заболевания кожи и волосяных луковиц у людей и животных.

По-видимому, наиболее процветающими в природных условиях оказываются представители секции Asymmetrica. Они имеют более широкую экологическую амплитуду, чем другие пенициллы, лучше других переносят пониженную температуру (P. puberulum, например, может образовывать плесневые налеты на мясе в холодильниках) и относительно меньшее содержание кислорода. Многие из них встречаются в почве не только в поверхностных слоях, но и на значительной глубине, особенно коремиальные формы. Для некоторых видов, как, например, для P. chrysogenum, установлены очень широкие температурные границы (от -4 до +33 °С).

Имея широкий набор ферментов, пенициллы заселяют различные субстраты и принимают самое активное участие в аэробном разрушении растительных остатков.